Microraptor: vreugde op vrijdag

March 12, 2012, 11:50 am

≫ Next: Microraptor in de vlucht

$

0

0

O frabjous day! Callooh! Callay!'
He chortled in his joy.

(Uit: Jabberwocky)

Dit vond ik vrijdag 9 maart heel toepasselijk. Het was het idee van vreugde. Hierom:


Microraptor in al zijn pracht! Zwart met weerschijn.

Microraptor leefde in het Beneden-Krijt , zo’n 120 miljoen jaar geleden. Er zijn relatief veel en goede fossielen van gevonden. Zoveel goede fossielen dat het verenkleed en de kleur gereconstrueerd konden worden.

Voor de reconstructie werd voornamelijk het fossiele exemplaar BMNHC PH881 (te vinden in het Beijing Museum of Natural History) gebruikt. Bij BMNHC PH881 is bijna het hele skelet aanwezig, in het oorspronkelijke verband, en zijn de veren op voor- en achterpoot en bij de staart duidelijk zichtbaar. Het is een vrij klein exemplaar voor Microraptor. Het beest was ongeveer 54 cm lang van de voorkant van zijn bek tot het einde van zijn staartveren, met een spanwijdte van omstreeks 50 cm (op grond van het meetschaaltje in de figuur). Om een idee te geven: een kauw voor een kleine Microraptor tot een raaf voor een grote Microraptor, met een veel langere staart en een kleinere spanwijdte.


Microraptor exemplaar BMNHC PH881.
A: foto van het fossiel
B: tekening waarin botten (blauw) en veren (oranje) aangegeven zijn, met de 20 monsterplaatsen voor de studie van de veerstructuur.

Het hele verendek van Microraptor is gereconstrueerd, aan de hand van dit fossiel en een aantal andere fossielen..


Staartuitende BMNHC PH881


De staart eindigde in een soort pluim bekroond met twee veren die veel langer zijn dan de andere veren.


Achterpoten met lange veren BMNHC PH881

De beide achterpoten hebben lange veren aan onderbeen en middenvoetsbeenderen. De tenen steken buiten de veren uit. Voor de voet is dat te zien aan de linkerachterpoot (bovenste) en voor het onderbeen is het te zien aan de rechterachterpoot (bovenste).


Asymmetrie in de veren van de linkerachterpoot die onder de staart liggen BMNHC PH881

De veren van de voet zijn lang en hebben de vorm van slagpennen. Deze veren zijn duidelijk asymmetrisch, wat erop wijst dat ze van belang zijn voor vliegen.

Bij een vogel – een huidige vogel – zit het verendek van de vleugel, de voorpoot, als volgt in elkaar:


1. handpennen = primaire slagpennen = grote slagpennen
2. handdekveren
3. duimvleugel
4. armslagpennen = secundaire slagpennen = kleine slagpennen = onderarmpennen
5. grote dekveren
6. middelste dekveren
7. kleine dekveren
8. binnenste armpennen = tertiaire slagpennen = bovenarmpennen
9. schouderveren

Bij Microraptor lijkt de bevedering erg vergelijkbaar met die bij de huidige vogels. Er zijn foto’s van de veren van twee exemplaren, BMNHC PH881 en IVPP V 13352


De rechtervoorpoot van Microraptor. In de linkerfiguur is de omtrek van botten en slagpennen ingetekend. Er zijn duidelijke handpennen (primaries) en wat minder duidelijke onderarmpennnen (secundaries). BMNHC PH881

Van de rechtervoorpoot van Microraptor zijn bovenarm, spaakbeen, ellepijp en de handbotten goed zichtbaar. Er zijn drie klauwen die buiten de veren uitstaken. De hand heeft duidelijk grote slagpennen, asymmetrisch van vorm. Het aantal slagpennen is zeker groter dan zeven, en het lijkt op 10 zichtbare handpennen. Bij de huidige vogels is het aantal handpennen 9-11.
Bij een eerder gevonden exemplaar zijn de onderarmpennen duidelijker, en zijn ook dekveren zichtbaar. Hoeveel lagen dekveren er waren is niet te zien.


De rechtervoorpoot van Microraptor. Er zijn duidelijke handpennen (primaries) en duidelijke onderarmpennnen (secundaries). Ook zijn dekveren te zien (coverts). IVPP V 13352.


Kon Microraptor vliegen? Zeker: met vier vleugels. De asymmetrie in de slagpennen van voorpoot en achterpoot laat dat zien. Vliegen als bij een dubbeldekker (als dat zo heet), eerste vliegende versie van het vliegtuig.

De kleur van het verendek van Microraptor kan met goede argumenten worden weergegeven als zwart met weerschijn. Dat gaat op dezelfde manier als de kleur van Anchiornis is beargumenteerd.


Anchiornis huxleyi was grijs met zwart en witte strepen en een bruinrode kuif.

Al het zwart en grijs bij vogels is het gevolg van een zwarte kleurstof, eumelanine. Bruinig, rossig, gelig of crème is het gevolg van een roodbruine kleurstof, feomelanine.
Melanine zit in een veer opgeslagen in melanosomen. Eumelanine in eumelanosomen; feomelanine in feomelanosomen. Hoe meer melanosomen, hoe donkerder. De vorm van de melanosomen kan gezien worden met behulp van een Scanning Electron Microscope (SEM). Bij de huidige vogels hebben eumelanosomen de vorm van een afgeronde staaf; feomelanosomen zijn meer eivormig.

De melanosomen in de veren van Microraptor bleken erg lang en heel dicht op elkaar gepakt in lagen. Dat deed aan iets denken: aan weerschijn. Weerschijn is het gevolg van de structuur van een stof, met lagen waartussen lichtgolven breken en met elkaar interfereren.

Li, Vinther en anderen keken naar de melanosomen in veren van een aantal vogelsoorten. In totaal zijn er melanosomen van168 soorten bekeken, over bijna alle vogelordes.


Voorbeelden van de vorm van melanosomen. Melanosomen van (A) Noord-Amerikaanse kuifmees, Baeolophus bicolor, bruin; (B) macaroni penguin, Eudyptes chrysolophus, penguin bruin-zwart; (C) aalscholver Phalacrocorax auritus (grijs); (D) palm kakatoe, Probosciger aterrimus, zwart ; (E) Brazilie eend, Amazonetta brasiliensis, weerschijn; (F) Microraptor, monsterplaats op de schouder.


De lengte en de vorm van de melanosomen kunnen statistisch worden bewerkt en dan uitgezet in het volgende plaatje.
Statistiek op melanosoom vorm (x-as, Canonical 1) en lengte (y-as, Canonical 2). Stippen horen bij monsters van melanosomen van huidige vogelsoorten. Kleurcode: bruin = bruin, penguin = blauw, grijs = grijs, zwart = zwart, weerschijn = paars.
Nummers geven de Microraptor monsters weer. De Microraptor monsters komen terecht tussen de zwarte en weerschijn punten van de huidige vogels.

Er zijn 20 monsterpunten waar veren van Microraptor herkenbare melanosomen opleverden; de monsterpunten staan in het tweede plaatje boven aangegeven. De Microraptor monsters komen terecht tussen de zwarte en weerschijn punten van de huidige vogels.
Veren met weerschijn hebben langere en smallere melanosomen dan zwarte veren, en melanosomen voor alle andere kleuren zijn boller. Bovendien zijn melanosomen in veren met weerschijn dichter gepakt.


Tabel die de vorm van de melanosomen laat zien.

Al met al: een zwarte Microraptor met weerschijn.


Microraptor in al zijn pracht! Zwart met weerschijn.

En als de twee lange middenveren in de staart alleen bij mannetjes voorkomen, is dit een paartje:




******************
Li, Gao, Meng, Clarke, Shawkey, D’Alba, Pei, Ellison, Norell & Vinther. 2012. Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage. Science 335:1215-1219. http://dx.doi.org/10.1126/science.1213780
Images: reconstruction by Jason Brougham; fossil photos by Mick Ellison
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2012/03/08/a-shiny-dinosaur-%e2%80%93four-winged-microraptor-gets-colour-and-gloss/

http://en.wikipedia.org/wiki/Microraptor
http://nl.wikipedia.org/wiki/Microraptor
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/02/sommige-kleuren-van-de-dino.html
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/11/21/microraptor-%e2%80%93-the-four-winged-dinosaur-that-ate-birds/
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2008/10/08/microraptor-the-dinosaur-that-flew-like-a-biplane/
http://www.jabberwocky.com/carroll/jabber/jabberwocky.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Iriseren

---

Microraptor in de vlucht

March 19, 2012, 3:07 am

≫ Next: Welk beest is dit?

≪ Previous: Microraptor: vreugde op vrijdag

$

0

0

Huidige beesten zijn niet altijd goede gidsen voor fossiele beesten. De huidige beesten begrenzen ons voorstellingsvermogen te veel. Daardoor is het moeilijk een goed zicht te krijgen op beesten uit andere tijden.
Een tweede belemmering bij het zicht op fossiele beesten zijn populaire suggesties, van het soort dat bij mensen hun fantasie prikkelt.

Microraptor lijkt van beide soorten stoorzenders last te hebben.

Zwevende beesten kennen we: vliegende eekhoorns in een aantal uitvoeringen bij de knaagdieren, en de sugar gliders bij de buideldieren en de vliegende lemur. Al deze beesten hebben een zweefhuid tussen hun voor- en achterpoten en zweven vanuit sprong met al hun poten wijdt.


Glaucomys sabrinus noordelijke vliegende eekhoorn

Zweven bij de vliegende eekhoorn is duidelijk een variant van de sprong van de gewone eekhoorn.


Springende rode eekhoorn.

Dit leidt gemakkelijk tot het idee dat een zwever met veren ook zal zweven met al zijn poten wijd.

Het meeste last heeft Microraptor nog van een fantasiebeest: Tetrapteryx.

In 1915 heeft William Beebe voorgesteld dat vliegen bij vogels ontstaan is uit zweven. Beebe schetste een vooroudervogel als zweefvlieger met veren aan de voor- en achterpoten, het Tetrapteryx stadium. Dit op grond van de veren op de achterpoten van Archaeopteryx. Bij Archaeopteryx dragen het dijbeen en het scheenbeen veren; de middenvoet draagt geen veren. Bij het Berlijnse exemplaar denkt men wel dat deze veren iets asymmetrisch zijn of gebogen, zodat ze een zeker dragend vermogen zouden kunnen hebben. Bij de huidige vogels hebben hoenders, uilen en roofvogels lange veren op hun poten, symmetrische veren met een grote vlag, dus geen aerodynamische veren. Veren op de voeten komen voor bij hoenders als het sneeuwhoen en sierkippen.


Tetrapteryx (Beebe 1915)

De Tetrapteryx van Beebe heeft vliegveren op zijn hand, onderarm en bovenarm; en zo te zien op zijn bovenbeen maar niet op onderbeen en voet. Tetrapteryx hoort bij het idee dat vliegen begon met uit bomen naar een andere tak springen.

ENTER: Microraptor.

Klein, roofdier volgens zijn tanden, volgens sommigen boombewonend op grond van zijn tenen – de tenen zouden geschikt kunnen zijn om op een tak te zitten en tegen een boomstam te kruipen.


Microraptor gui (holotype IVPP V13352) Xu et al 2003 fig 1a; het eerste skelet dat bijna volledig is. Liaoning, Jiufotang Formation ,124-128 miljoen jaar.

Bij de beschrijving van dit exemplaar en vijf andere exemplaren gaven Xu, Zhou, Wang, Kuang, Zhang en Du de volgende reconstructie:


Reconstructie Microraptor gui Xu et al 2003 fig 1c: A reconstruction of M. gui showing the morphology and distribution of the pennaceous feathers. De reconstructie was niet bedoeld om het beest zwevend weer te geven.

Het beest was zo spectaculair dat er een News & Views aan gewijd werd in Nature, geschreven door Richard Prum. Prum is erg enthousiast, en zegt onder andere:
“In a colourful and prescient paper of 1915, however, William Beebe proposed that avian flight evolved through a gliding, four-winged — tetrapteryx — stage with wing feathers on both the arms and the legs. Now Xu and colleagues describe a small dromaeosaur, Microraptor gui, that sports four wings of fully modern, asymmetrical feathers on its forelimbs and legs, and looks as if it could have glided straight out of the pages of Beebe’s notebooks.”

Misschien deed het dat ook. De reconstructie lijkt inderdaad uit de aantekeningen van Beebe te zijn komen zweven – evenveel als uit het skelet van Microraptor. In het artikel geven Xu en de anderen veel anatomisch detail maar weinig betoog waarom Microraptor zou zweven:. “The forelimb and the leg feathers would make a perfect aerofoil together, analogous to the patagium in bats or gliding animals. These features together suggest that basal dromaeosaurids probably could glide, ..” En daarbij bleef het.

Prum had wel zijn vragen.
“However, substantial questions remain. In particular, how did Microraptor actually use its four wings? Perhaps because flapping hindwings are so unlikely, Xu et al. conclude that Microraptor merely glided, and did not have a powered flight stroke. Palaeontologists and functional morphologists will be eager to study the shoulder and wing anatomy to judge whether Microraptor could sustain powered flight. More information is also required on how the animal could have rotated its legs to deploy its hindwings.”

Prum had graag een gedetailleerde studie van de schouder gezien, hoe Microraptor zijn vleugels gebruikte; en het bekken moet vertellen of die achterpoten werkelijk zo wijd gespreid konden. Aan de anatomie kant is er niet veel.

Xu en de anderen vertellen best wat over de anatomie van de borstkas en schouder. Er is één vrij groot en plat borstbeen (terwijl de andere beesten uit de groep waar Microraptor bij hoort twee aparte borstbeenderen hadden); dit betekent een vrij goede mogelijkheid voor de aanhechting van vliegspieren, al is er geen kam op het borstbeen. De ribben hebben uitsteeksels die de ribben min of meer aan elkaar haken, zodat er een stijve borstkas is vastigheid biedt bij de neerslag. Er is een ravenbeksbeen. De kom van het schoudergewricht opent zijwaarts, zodat de vleugel op en neer kan. Voor overeenkomstige vogelvleugel anatomie, zie HIER.) Het betekent dat de vleugel tot horizontaal optillen zeker mogelijk was. Hoe ver de vleugel omhoog kon boven de rug is onduidelijk. De neerslag van de vleugel kan niet erg sterk zijn, omdat er geen kam op het borstbeen is. Als Microraptor kon vliegen met zijn vleugels was het flappen, geen sterke vlucht.

Asymmetrie in slagpennen duidt op aerodynamische eigenschappen. Een asymmetrische veer heeft de smalle kant voor, aan de kant waar de wind vandaan komt. De voorvleugel van Microraptor heeft handpennen met dezelfde rangschikking en asymmetrie als bij vliegende vogels. De achtervleugel van Microraptor heeft de meest asymmetrische slagpennen aan de middenvoet. Dat betekent dat die pennen met hun smalle kant vooraan moeten zitten. Dus niet zoals in de kleurenreconstructie; die is erop gemaakt om alles duidelijk zichtbaar te krijgen en heeft een hele vreemde stand van de achterpoten.


kleurenreconstructie

Padian in 2003 en Padian en Dial waren in 2005 redelijk giftig over de stand van de achterpoten die Xu leek te suggereren. Geen theropode (inclusief vogels) die zijn poten zo kan spreiden. Dit vraagt te veel van de heup. Bovendien zouden er dan spieren moeten zijn die de achterpoot zover opzij kunnen trekken. Zulke spieren zijn anatomisch ook nogal zoek.

Terwijl er verder geen studies van Microraptor schouder- en pootanatomie te vinden zijn, zijn er drie studies en een film over het zweefvermogen van Microraptor.

Er zijn twee alternatieven. Het grote verschil tussen de twee mogelijkheden zit in de stand van de achterpoten. Microraptor kan zweven met min of meer horizontaal uitgespreide achterpoten; dan mogen de voorpoten niet flappen. Of Microraptor heeft poten die zich als nette theropoden achterpoten gedragen, en vrijwel alleen naar voren en naar achteren kunnen. In dat geval kan het zijn dat Microraptor een zwever is, maar flappen met de voorpoten is niet uitgesloten.

Groep I – Alexander, Gong, Martin, Burnham en Falk – verdedigt een Microraptor die zweeft met sterk gespreide achterpoten. Deze groep deed proeven met een nagebouwd beest.
Groep II is eigenlijk twee groepen, die beide achterpoten die vrijwel alleen van voor naar achter kunnen bewegen voorstaan. Groep IIa bestaat uit Chatterjee en Templin, en kwam met het dubbeldekker model voor Microraptor. Zij deden alleen berekeningen. Groep IIb deed proeven met een nagebouwd beest.

Groep I heeft van veren en styrofoam een Microraptor als zwever nagemaakt; er werd uitgegaan van een vrij groot exemplaar van Microraptor.



Microraptor model voor zweefproeven.

In de volgende figuur is in schema te zien hoe een zwevende Microraptor er uit ziet. De voorvleugels worden v-vormig iets omhoog boven horizontaal gehouden, volgens goede vogel en vliegtuig vluchtprincipes. De achtervleugels moeten iets v-vormig omlaag tot behoorlijk v-vormig lager dan horizontaal staan, wat niet zo prettig is voor vliegen (volgens Wikipedia over vlieghoeken). Groep I geeft aan dat het heupgewricht een v-vorm omhoog voor de achtervleugel niet toelaat. Met gespreide (abducted) achterpoten komen de voor- en achtervleugels dus in een verschillend vlak terecht.

Groep I had een dubbeldekker model met ingetrokken achterpoten gemaakt ter vergelijking. De achtervleugels staan in deze versie horizontaal en komen iets onder de voorvleugels.


Schema’s voor zwevende Microraptor. F – frontwing; h – hindwing; t – tail.

Dit model werd gelanceerd met een catapult vanaf 2-3 meter hoogte, en zweefde redelijk. Bij een start van 2 m hoogte kwam het model 17 meter, bij een start van 3 m hoogte kwam het model 22 meter.

Uitgespreid model en dubbeldekker model werden ter vergelijking van een hoogte van 4 meter gelanceerd. De totale afstand afgelegd werd dan 20 m voor het uitgespreide model en 18 m voor het dubbeldekker model. De dubbeldekker had wat moeite met landen. Het uitgespreide model doet dat beter..

Groep IIa bedacht het dubbeldekker model voor Microraptor. Chatterjee en Templin wijzen erop dat geen theropode, inclusief vogels, zijn poten zo ver kan spreiden. De achterpoten kunnen ver naar voren en naar achteren, maar maar weinig zijwaarts. Dat geeft een aantal mogelijkheden: van poten naar achter tot poten opgetrokken – zoals de poten bij het holotype staan (zie foto boven).


Poothoudingen bij vliegen als de poten op natuurlijke manier onder het lijf staan. A naar achter als bij huidige vogels. B, C, D: dubbeldekker configuraties.



Voorstel voor reconstructie Microraptor als dubbeldekker met Z-vorm houding van de poten (dat is D in het schema boven).

Chatterjee (paleontoloog) en Templin (vliegtuigbouwkundige) tillen zwaar aan de aerodynamische vorm van de achtervleugel: de veren moeten met hun smalle kant naar voren komen. Dat is in orde bij de dubbeldekker configuratie, want daar komen de achterpootvleugels bij de middenvoet zijwaarts te staan. Bij deze configuratie staan zowel voor- als achtervleugels iets v-vormig omhoog.

Berekeningen geven dat Microraptor goed kon zweven als dubbeldekker. Vanaf een boom op een meter of 30 hoog zou Microraptor 40 meter of meer kunnen zweven.


Zweefpaden voor Microraptor als dubbeldekker. Golvend (phugoid, 1) als basis gedrag van het model.

Groep IIb bestaat uit de paleontoog Norell van het American Museum of Natural History en zijn staf en omgeving. Norell had toegang tot vrij veel fossiele exemplaren omdat hij direct contact had met Xu en het museum van Beijing. Dat leidde tot een veel uitgebreidere reconstructie in 3D van het skelet, zo goed als het op grond van geplette fossielen te doen is. Bovendien wist Norell een groep met een windtunnel te interesseren. En een filmdirecteur, voor een reportage voor NOVA van PBS. PBS is Public Broadcasting Service, in de Verenigde Staten, en goed. NOVA is te vergelijken met HORIZON bij de BBC, of Orbis, of de programma’s van Brian Cox, en alles dat we niet op Nederlandse publieke zenders te zien krijgen.


NOVA “The Four-Winged Dinosaur” 2008
http://www.pbs.org/wgbh/nova/
http://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/four-winged-dinosaur.html
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc
- Long ago in the age of dinosaurs, a volcano in eastern China erupted and buried a host of strange creatures in ash, creating exquisite fossils that preserved a big surprise--many dinosaurs were covered in feathers. In The Four-Winged Dinosaur, NOVA investigates the most bizarre of these feathered dinosaurs, which has rekindled a fierce, decades-long debate over the origin of bird flight.

Er is wat overdrijving in de film en er zijn zijpaden, maar u kent films.

Omstreeks minuut 45 begint wat er uit komt: een redelijk goede zwever, met pootstand wisselend bij afsprong van een tak en bij landen op een boomstam..
Dat is, als Microraptor een zwever is en geen vlieger. In de proeven werd uitgegaan van zweven, maar als de poten onder het lijf staan is er geen bezwaar tegen flappen.

Hoeveel verschillen de twee voorstellen voor achterpoothouding in zweefprestatie? Vrij weinig. Er heeft nog een groep aan gerekend en aan modellen gemeten, en er kwam de volgende grafiek als samenvatting van het onderzoek. Dat laat zien dat de pootstand weinig invloed heeft op hoe goed het model zweeft.


Zweefvermogen van een aantal beesten uitgezet als de verhouding ‘lift coëfficiënt’ gedeeld door ‘drag coëfficiënt’. De verhouding komt over een met de verhouding ‘horizontale afstand’ per ‘hoogteverlies’. Voor Microraptor zijn een aantal mogelijkheden aangegeven, die in schema in het ingezette plaatje staan. Koehl 2011 figuur1 (fotoschema), figuur 6 ( metingen).


Weten we nu of Microraptor zweefde of vloog en hoe?
Nee.

Als Microraptor modellen met natuurlijke pootstand onder het lijf nooit redelijke resultaten gaven in de windtunnel, hadden we naar de spreidstand gemoeten. Nu kunnen we op grond van de zweefeigenschappen van de modellen geen zweefhouding uitsluiten. Achterpoten onder het lijf is anatomisch veel redelijker. Achterpoten die van voor naar achter gaan in de vlucht, achter met lift bij duiken van af tak en voor als dubbeldekker bij landen op stam. Het kan zo, al zegt dat niet met zekerheid dat het zo ging.



***************
Alexander, D.E., E. Gong, L.D.Martin et al, 2010. Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 107: 2972-2976
Chatterjee S., & R.J. Templin, 2007. : Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 104: 1576-1580.
Koehl M.A.R., D. Evangelista Dennis; K. Yang. 2011. Using physical models to study the gliding performance of extinct animals. Integrative and Comparative Biology 51: 1002-1018.
Padian K, 2003. Four-winged dinosaurs, bird precursors, or neither? BioScience 53: 451-453.
Padian K., & K.P. Dial, 2005. Could ‘four-winged’ dinosarus fly? Nature 438: E3.
Xu X., Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang & X. Du, 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421: 335-340.

NOVA television program “The Four-Winged Dinosaur” Davis 2008
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc

Liaoning fauna
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleobiota_of_the_Yixian_Formation

http://youtu.be/37MNE8tOBG4

http://en.wikipedia.org/wiki/Dihedral_(aircraft)
http://en.wikipedia.org/wiki/Phugoid

Welk beest is dit?

March 19, 2012, 11:32 am

≫ Next: Vogel? Ja? Nee?

≪ Previous: Microraptor in de vlucht

$

0

0

Vogel? Ja? Nee?

March 23, 2012, 2:39 pm

≫ Next: ‘Vogels’ is ook maar een naam.

≪ Previous: Welk beest is dit?

$

0

0

Dit is Microraptor.


Microraptor. De kleur is zwart met weerschijn, goed gefundeerd. Slagpennen aan de bovenarm ontbreken in sommige reconstructies.

Microraptor fossielen komen uit de Vroeg Krijt Jiufotang Formatie in Lamadong, Jianchang County, in het westen van Liaoning Province, China. De Jiufotang Formatie is 120.3 +/-0.7 miljoen jaar oud.


Dit is Anchiornis.


Anchiornis huxleyi. De kleuren zijn goed gefundeerd. Er zijn geen slagpennen aan de bovenarm weergegeven.

Anchiornis fossielen zijn gevonden in de Tiaojishan Formatie in Liaoning, China. Deze rotsen dateren uit de Midden Jura, en zijn 161-160.5 miljoen jaar oud. Anchiornis is 5 tot 10 miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx.


Dit is Xiaotingia.


Xiaotingia zenghi. De kleuren zijn fantasie. Veren zijn gevonden aan hand en onderarm, en aan voet en poten.

Xiaotingia komt uit dezelfde formatie als Anchiornis, Tiaojishan Formatie in Liaoning, China. Deze rotsen dateren uit de Midden Jura, en zijn 161-160.5 miljoen jaar oud.


Dit is Scansoriopteryx


Epidendrosaurus: reconstructie. Scansoriopteryx heilmanni, skelet alleen van juveniel exemplaar bekend.

Het is mogelijk dat Scansoriopteryx heilmanni en Epidendrosaurus ninchengensis dezelfde soort vertegenwoordigen. Epidendrosaurus, ook een juveniel, is afkomstig uit de Daohugou fossil afzettingen van noord-oost China. De datering is onduidelijk: ergens tussen Midden Jura (169 miljoen jaar) en Beneden Krijt, (122 miljoen jaar).


Dit is Epidexipteryx.


Epidexipteryx hui.De kleuren zijn fantasie. De vier staartveren die voor vertoon zorgen zijn zo gevonden.

Epidexipteryx is het oudste beest dat veren heeft die alleen als ornament kunnen dienen: de vier lange veren in de staart. Epidexipteryx komt uit Midden of Boven Jura lagen uit Daohugou Beds in Binnen Mongolie, China. Deze rotsen zijn tussen de 152 miljoen en 168 miljoen jaar oud.
Epidexipteryx heeft heel lange armen maar geen slagpennen, en een relatief korte staart.


Dit is Archaeopteryx.


Archaeopteryx lithografica. Tenminste één veer was zwart. Er zijn lange veren aan het scheenbeen. Ook hier zijn geen slagpennen aan de bovenarm weergegeven.

Archaeopteryx fossielen komen uit de Late Jura, het zandsteen van Solnhofen in Duitsland., 150 miljoen jaar oud. Er zijn 11 exemplaren van verschillende maat die soms tot één soort worden gerekend en soms niet.


Dit is Jeholornis


Jeholornis prima

Jeholornis prima is gevonden in de Vroeg Krijt Jiufotang Formatie en misschien in de oudere Yixian Formatie. De Jiufotang Formatie is omstreeks 120 miljoen jaar oud.

Dit is Sapeornis


Sapeornis chaoyangensis

Sapeornis chaoyangensis komt uit het Vroeg Krijt, en is gevonden in Jiufotang Formatie rotsen, omstreeks 120 miljoen jaar oud. Heeft korte staart en tanden.

Dit is Confuciusornis


Confuciusornis sanctus. Kleuren zijn op grond van onderzoek.

Confuciusornis sanctus uit de Yixian en Jiufotang formaties uit China, van 125 tot 120 miljoen jaar geleden, Vroeg Krijt. Confuciusornis had een afgeknotte staart door vergroeiing van staartwervels. Ook heeft Confuciusornis een snavel, en geen bek met tanden.

Geen van de genoemde beesten heeft de mogelijkheid de vleugel hoog boven de rug op te trekken. Die mogelijkheid komt bij Protopteryx fengningensis uit de Huajiying Formatie in Hebei, China. Deze formatie dateert van 131 miljoen jaar geleden.

Geen van deze beesten heeft een duimvleugel: ze hebben een klauw aan de duim. Het vroegste gevonden beest met een duimvleugeltje is Eoalulavis hoyasi van omstreeks 105 miljoen jaar geleden, uit de Hoya formatie in Spanje.

Kijk nog even naar de skeletten van Microraptor, Anchiornis, Xiaotingia en Archaeopteryx. En dan Scansoriopteryx, Epidexipteryx en Jeholornis.

Vogel? Ja? Nee? Hoe definieer je vogel?

Voor de indeling moeten we de beesten plaatsen ten opzichte van de rest van hun groep, al die beesten die hier niet genoemd staan, van Tyrannosaurus tot kolibrie. Dan valt er iets meer te zeggen over hoe ‘vogel’ in het geheel van de indeling omschreven kan worden.

‘Vogels’ is ook maar een naam.

September 12, 2012, 4:10 am

≫ Next: Veren bij de dinosauriër Ornithomimus

≪ Previous: Vogel? Ja? Nee?

$

0

0

De vorige blogpost stelde een aantal beesten aan de lezer voor, en eindigde met een algemene vraag: zijn dit nu vogels, ja of nee? Bijvoorbeeld, is dit beest, Xiaotingia zhenghi, een vogel?

 
Xiaotingia zhenghi, Nature 475, 28 juli 2011

Lastige vraag.

Het antwoord hangt namelijk van de definitie van ‘vogels’ af. De groepsnaam ‘vogels’ is niet eenduidig en vastliggend, maar een kwestie van definitie. We kunnen de definitie van ‘vogels’ kiezen zoals we maar willen: met zo min mogelijk beesten, met zo veel mogelijk beesten, zo logisch mogelijk of volgens traditie. Dat geeft nogal wat verschillen, in het idee ‘vogels’.

We gaan uit van wat iedereen een vogel noemt: vliegende beesten met veren, een korte staart met een waaier aan veren en een snavel. Nou ja, vliegend? Dat is niet echt nodig: struisvogels en emoes zijn ook vogels. Dat betwist niemand. In feite hebben we bij de huidige beesten genoeg aan één kenmerk: veren. Iets met veren is een vogel, bij de huidige beesten. De vraag is natuurlijk, hoeveel een beest van ons standaardidee, opgebouwd uit ‘mus’ ‘zwaluw’ ‘uil’ ‘eend’ enzovoort, mag afwijken en nog ‘vogel’ mag heten.

Om naar de mogelijkheden voor de definitie van de groep ‘vogels’ te kijken is het nodig te weten hoe de huidige vogels worden ingedeeld binnen de gewervelde dieren.

Indelingsschema: groepen met huidige beesten hebben een lijntje dat doorgetrokken is tot rechtermarge van de figuur.
‘Overige vogels’ zijn alle steltlopers, zangvogels, roofvogels enzovoort. ‘Ganzen, hoenders’ is de groep met alle ganzen, eenden etc en hoenders als kippen en fazanten etc. ‘Loopvogels’ zijn de struisvogel, emoe, casuaris, rhea en kiwi; tinamoes zijn Zuid-Amerikaanse vogels die met de loopvogels in een groep worden ingedeeld.
‘Overige vogels’ en ‘ganzen, hoenders’ zijn zustergroepen. ‘Overige vogels’ + ‘ganzen, hoenders’ is de zustergroep van de groep ‘loopvogels + tinamoes’.
Dit betekent dat bv de struisvogel uit de groep ‘loopvogels, tinamoes’ even verwant is met een mus uit de groep ‘overige vogels’ als met een eend uit de groep ‘ganzen, hoenders’. Het betekent dat Archaeopteryx even verwant is met alles dat volgt uit hetzelfde niveau van splitsing, ook even met een rood lijntje aangegeven. Zie: harken en harkjes

In de indeling van de gewervelde dieren vormen de huidige vogels de zustergroep van de huidige krokodillen. Als we alleen de levende beesten nemen zijn de krokodillen de beesten die het dichtst bij de vogels staan. Krokodillen en vogels hebben een vierkamerig hart, een gehemelte en een venster tussen de vele botten van de onderkaak. Hagedissen en slangen hebben dat niet. Vogels en krokodillen hebben veranderingen gemeen, hagedissen en krokodillen hebben alleen basale kenmerken gemeen. De vogels en de krokodillen vormen daarom samen de zustergroep van de huidige hagedissen en slangen. Zie: “Waarom de reptielen niet bestaan”.
Allerlei fossiele beesten komen in de indeling terecht als dichter bij de vogels dan bij de krokodillen. Dat is schematisch aangegeven met wat vertakkingen in de indeling. Allerlei andere fossiele beesten komen dichter bij de krokodillen terecht dan bij de vogels, maar omdat we nu niet geïnteresseerd zijn in deze beesten, zijn voor de krokodillen geen vertakkingen in de indeling getekend. Dit indelingsschema is te gebruiken om de mogelijke definities voor de groep ‘vogels’ aan te geven.

Definitie 1: we noemen de groep met de huidige vogels en hun uitgestorven directe verwanten ‘vogels’.

De definitie met de minste beesten is: onder ‘vogels’ verstaan we alle huidige beesten met veren, samen met de fossielen die binnen de huidige beesten passen. Een fossiele gans is een vogel – we weten bij welke nu nog levende groep hij hoort, ook als het een fossiel uit het Krijt is. Hesperornis en Ichthyornis zijn fossiele beesten uit het Krijt die niet binnen de huidige vogels passen. Er is geen enkele huidige groep vogels waar deze beesten bij kunnen horen, onder andere omdat ze tanden hebben. Volgens deze eerste definitie van ‘vogels’ zijn Hesperornis en Ichthyornis dan verwant met de ‘vogels’ maar geen vogel. Ook is Archaeopteryx geen vogel, maar op een of andere manier verwant met de vogels. Met andere woorden, er vallen een heleboel vogelachtige beesten buiten de groep ‘vogels’, als we deze definitie aanhouden.

Definitie 2: we noemen alle beesten die dichter bij vogels staan dan bij elke andere groep levende beesten ‘vogels’.

De definitie met de meeste beesten is: onder ‘vogels’ verstaan we alle huidige beesten met veren, samen met alle fossielen die dichter bij deze huidige beesten met veren staan dan bij elk ander nu levend beest.

Bij deze definitie van vogels – alles dat dichter bij de huidige vogels wordt ingedeeld dan bij de krokodillen – komen ook de Pterosauriërs en ook alle Dinosauriërs, ook de megaton planteneters, ook de grote rovers als Tyrannosaurus, bij de groep ‘vogels’ terecht. Pterosauriërs vliegen wel, maar hun vleugel is heel anders gebouwd dan die van vogels. Als we deze definitie aanhouden, krijgen we allerlei bijzonder onvogelige beesten in de groep ‘vogels’.

Definitie 3: we noemen de groep met specifieke kenmerken als snavel en pygostyle ‘vogels’.

Een meer logische definitie van vogels? ‘Vogels’ hebben veren, een snavel al of niet samen met tanden, en een pygostyle – een verkorte samenvoeging van de laatste 7 staartwervels van de korte staart – en daarmee staart met een waaier van veren. Dat pakt de meest voor de hand liggende kenmerken in de definitie samen. Alle beesten in de groep zijn nu duidelijk ‘vogel’, als je op het gangbare imago van ‘vogel’ afgaat. Hesperornis en Ichthyornis uit het late Krijt zijn vogels, ondanks de tanden. Confuciusornis uit het vroege Krijt is bijvoorbeeld een vogel, een van de oudste vogels. Alleen – deze definitie wordt zelden gebruikt: het is een laatkomertje onder de definities. Archaeopteryx valt duidelijk buiten deze groep. Archaeopteryx heeft geen snavel en een veel te lange staart.

Definitie 4: we noemen de groep met Archaeopteryx en alles dat tussen Archaeopteryx en mus staat ‘vogels’.

De traditionele definitie is: alle huidige beesten met veren en alle fossiele beesten ingedeeld tussen huismus en Archaeopteryx. Waarom deze definitie? Omdat Archaeopteryx in 1861 bij de vogels werd ingedeeld: omdat hij veren had. Deze definitie van ‘vogels’ heeft iets heel formeels over zich. Er is geen goede reeks kenmerken voor deze definitie te geven, maar het is de traditionele en formele definitie. Taxonomen hebben weinig neiging definities te herzien. Door dit formele denken is en blijft Archaeopteryx een vogel, waar hij precies ook in de indeling terecht komt – en alle andere fossielen komen al of niet formeel bij de ‘vogels’ terecht, afhankelijk van hoe ze ten opzichte van Archaeopteryx in de indeling terecht komen. Dit geeft ook nogal wat mogelijkheden voor beesten die er heel weinig vogelachtig uitzien om formeel in de groep ‘vogels’ terecht te komen.

Ooit, vroeger, heerste het idee dat ‘vogels’ een vaststaande groep waren waar beesten al of niet bij hoorden. Naarmate er meer fossielen gevonden werden van beesten met veren werd het steeds moeilijker om een dergelijk beest bij een vaststaande groep ‘vogels’ in een hokje te wringen. Ook om andere redenen ging het hele idee van indelen op de schop. Nu zijn we bij een totaal andere opvatting uitgekomen: we kunnen de groep ‘vogels’ definiëren zoals we willen – nou ja, min of meer verstandig. De fylogenetische boom is precies dezelfde bij elke naamgeving.

De meest gehanteerde namen van de groepen zijn:

Groep van definitie 1: Neornithes
Groep van definitie 2: Avemetatarsalia
Groep van definitie 3: Pygostylia
Groep van definitie 4: Aves

**************

X. Xu, HL. You, K. Du and FL. Han, 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 275: 465-470.
J.A. Clarke, C.P. Tambussi, J.I. Noriega, G.M. Erickson and R.A. Ketcham, 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433: 305-308. (over Vegavis, een verwant van de ganzen.

http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/10/harken-en-harkjes.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/waarom-is-archaeopteryx-een-vogel.html
http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/een-vogel-is-een-dinosaurier-met-minder.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Hesperornis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Ichthyornis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Confuciusornis

Veren bij de dinosauriër Ornithomimus

October 28, 2012, 7:13 pm

≫ Next: Eieren in vroege vogels

≪ Previous: ‘Vogels’ is ook maar een naam.

$

0

0

De ontdekking dat dinosauriërs veren hadden sloeg in 1996 in als een bom. De belangrijkste onderzoeker op het gebied van de afstamming van de vogels, John Ostrom, viel steil achterover van verbazing. Dit fossiel was Sinosauropteryx prima, een kleine dino die relatief ver van de vogels afstaat. Hij had donsveren langs rug en staart.

Sinosauropteryx prima

Het aantal dinosauriërs dat met zekerheid veren had staat nu op 32 soorten. Die veren zijn meestal niet voor vliegen. Veel van de veren is een soort dons, en geschikt om warmte vast te houden. Veren met een schacht komen ook in een behoorlijk aantal dinosauriërs voor, en niet alleen bij de directe verwanten van de vogels. De laatste aanvulling is veren met een schacht op de voorpoten van Ornithomimus edmontonicus. Dit zijn de eerste veren die gevonden zijn voor zijn groep, de Ornithomimosauria. Van alle dino’s met veren met schacht is dit degene die het verst van de vogels staat. Donsveren zijn nog wijder verbreid.

Ornthomimus volwassene en jong van een jaar. Kleuren zijn niet bekend. De uitstaande veren aan de voorpoten lijken op grond van de tekst te groot getekend. De gevonden sporen zijn namelijk van dekveren.

Welke dinosauriërs zijn er? De dinosauriërs vallen uiteen in twee grote groepen, de Ornithischia en de Saurischia. De bekende beesten als Triceratops, met hun drie hoorns en grote nekschild, horen bij de Ornithischia. De Saurischia vallen weer uiteen in twee groepen, de Sauropodomorpha en de Theropoda. De Sauropoden zijn die enorme plantenetende beesten op vier poten, met de Diplodocus– net als Triceratops te zien in plastic in elke museumwinkel – als voorbeeld. De Theropoden zijn roofdieren, en hun bekendste beest is Tyrannosaurus rex– en de vogels natuurlijk. Vogels zijn Theropoden, op dezelfde manier als vleermuizen zoogdieren zijn.

Dat zijn de dino’s zo’n beetje. Welke hadden er veren? Alle dino’s met veren zijn Theropoden. Niet alle Theropoden hadden veren. Dit is een indeling van de Saurischia waarin aangegeven is per groep of er een soort bij hoort die veren had.

Indeling van de Saurischia. De Theropoden zijn de beesten vanaf de groene stip. De Maniraptora zijn de beesten vanaf de gele stip.
Er is aangegeven welke structuur in een bepaalde groep voorkomt; dat wil niet zeggen dat die structuur bij alle beesten van de groep gevonden is, maar dat tenminste 1 soort van de groep de aangegeven structuur heeft. Filamentous feathers: donsveren. Shafted feathers: veren met een duidelijke schacht. Pennibrachia: voorpoten met veren met een schacht, niet vliegend. Wings: voorpoten met veren met schacht voor vliegende beesten.

Hoe werkte zo’n indeling ook alweer? Er staan groepen in de indeling. De indeling werkt met hoeveel de groepen overeenkomen en verschillen. De indeling geeft een evolutionaire hypothese over verwantschap.

De groep Troodontidae en de groep Dromaeosauridae zijn twee groepen beesten die in de groepskenmerken veel op elkaar lijken maar in tenminste 1 kenmerk systematisch verschillen. Elk ander beest verschilt meer van de Troodontidae en de Dromaeosauridae dan die beesten onderling. De Troodontidae en Dromaeosauridae lijken evenveel op de Avialae, maar de Avialae, Troodontidae en Dromaeosauridae samen lijken meer op elkaar dan op elke andere soort. De vogels zijn een ondergroep van de Avialae en het getekende beest bij Avialae stelt Archaeopteryx voor.

De Oviraptorosauria en de Therizinosauroidea lijken ook meer op elkaar dan op enig ander beest. De club van Avialae, Troodontidae, Dromaeosauridae en de club van Oviraptorosauria en de Therizinosauroidea hebben zoveel gemeen dat ze bij elkaar in een hogere club worden ingedeeld. Deze club van vijf groepen en de Alvarezsauroidea vormen samen de Maniraptora. En tot veren met schacht gevonden werden bij Ornithomimus edmontonicus waren de Maniraptora de enige beesten waarbij veren met schacht bekend waren.

Een artikel in Science van 26 oktober 2012 laat zien wat er van veren bij Ornithomimus edmontonicus bekend is. Het gaat over 3 fossielen. Een is een jong beest van misschien een jaar oud, en heeft alleen dons. Het tweede fossiel is een volwassen beest waarvan de voorpoten niet bewaard zijn gebleven. Dit beest heeft dons op nek, rug en borst. Het derde fossiel is een volwassene waarvan de voorpoten wel bewaard zijn gebleven.

Ornithomimus edmontonicus. (TMP 1995.110.1). Goed bewaard skelet. De witte streep geeft de schaal, 50 cm. De tekenen van veren worden gevonden op de onderarmbeenderen, op de plaats aangegeven met het rechthoekje.

Er zijn sporen van veerschachten gevonden op de twee onderarmbeenderen, het spaakbeen en de ellepijp; daar waar het rechthoekje in de foto staat. Die sporen van veerschachten zijn echt sporen: koolstofstreepjes.

Koolstofresten op spaakbeen (rechterbot) en ellepijp (linkerbot). Foto en tekening. Met blauw is aangegeven waar de koofstof rest op een schuine doorsnee door de schacht van een veer lijkt. Schaalstreepje is 1 cm.

Op de ellepijp liggen de streepjes aan de bovenkant en achterkant van het bot, en veranderen geleidelijk van richting, zoals te zien is: van zuidwest-noordoost naar noord-zuid. Op het spaakbeen liggen de streepjes aan de bovenkant, en lopen ze noord-west-zuidoost. Dat betekent dat deze koolstofsporen dezelfde oriëntatie hebben als dekveren op de voorpoot van vogels. En dat betekent weer dat het hele aanlegpatroon van de veren op de voorpoot gedeeld wordt door alle dinosauriërs met veren.

Het interessante is hier dat de ‘echte’ veren alleen bij de volwassen Ornithomimus gevonden zijn. Dat doet de veronderstelling opkomen dat deze veren in volwassenen een functie hebben die niet in jonge beesten voorkomt: balts of broeden, of de kuikens onder de voorpoten houden.

Broeden? Mogelijk, ja – tenminste, van de oviraptorsoort Citipati zijn broedende exemplaren op hun nest met eieren gevonden. Ze waren door duinzand bedekt en tot fossiel in zandsteen geworden. Ze zaten in precies dezelfde houding als een kip op de eieren.



Citipati op nest. Kop ontbreekt. Nature 1995.

Balts? Mogelijk, ja – Caudipteryx en Ornithomimus edmontonicus zijn veel te groot om ooit te kunnen vliegen. Vertoon bij baltsen is een voor de hand liggend gebruik van veren: spring op en klapper die armen!

Caudipteryx, behorend bij de Oviraptorsauria

Ornithomimus in hun omgeving, min of meer als baltsend beest

.Twee andere punten zijn ook interessant aan dit fossiel. Ornithomimus edmontonicus is gevonden in Canada en in een afzetting van rivierzand. Tot nu toe waren gevederde dinosauriërs alleen bekend uit China, en uit de veel fijnere afzettingen uit meren.

***************
Zelenitsky, Therrien, Erickson, DeBuhr, Kobayashi, Eberth & Hadfield. 2012. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins. Science 338:510-514. http://dx.doi.org/10.1126/science.1225376

http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2012/10/25/%E2%80%98bird-mimic%E2%80%99-dinosaur-hints-that-wings-evolved-for-show-not-flight/

http://nl.wikipedia.org/wiki/Citipati

Eieren in vroege vogels

April 16, 2013, 6:24 am

≫ Next: Dinomelk

≪ Previous: Veren bij de dinosauriër Ornithomimus

$

0

0

Vliegen vraagt nogal wat van een gewerveld beest: hoog metabolisme, laag gewicht, stroomlijn, en niet te veel uitsteeksels. Geen wonder dat vleermuizen maar één jong hebben, en vogels één ei per dag of één ei per twee dagen leggen. Bij veel vogels wachten de ouders met broeden tot het legsel compleet is.

Eén ei per dag, hoe regel je dat? Vogels hebben één eierstok en één bijbehorende eileider. Tenminste, volwassen vogels. Embryonaal worden er twee eierstokken en twee eileiders aangelegd, maar de rechter eierstok en eileider verdwijnen. In de volwassen vogel is alleen de linker eierstok en de linker eileider aanwezig. De eierstok heeft een groot aantal eifollikels: de follikel bevat de eigenlijke eicel en omhullende cellen. De eicel bevat alle dooier. Er wordt steeds maar één eicel tegelijk rijp; dan barst het follikel en de eicel daalt af in de eileider en wordt daar voorzien van eiwit en kalkschaal; en wordt ons klassieke ei.

figuur 1. Anatomie kip met de plaats van de eierstok (ovary) en eileider (oviduct).

figuue 2. Schema van de ontwikkeling van een ei

figuur 3. Eierstok en eileider

 

De plaatjes zijn van de kip. Kippen blijven leggen, en hebben altijd follikels van verschillende grootte, die op hun beurt wachten om tot eetbaar ei uitgebouwd te worden. In de eierstok van de kip is dat verschil in grootte goed te zien, een lopende band systeem van aanleg en vulling met dooier. In het broedseizoen zal de eierstok van een koolmeesvrouwtje er overeenkomstig uitzien. Buiten het broedseizoen bevat de eierstok wel eicellen, maar de eicellen hebben geen dooier, zijn klein en niet zichtbaar als follikels.

Vogels hebben maar een eierstok. Alle andere volwassen gewervelde dieren hebben twee eierstokken (vrouwtjes dan), en bij de vogels worden er ook twee embryonaal aangelegd. De vraag is dan hoe dat bij fossiele vogels zit. En dan is het antwoord een kwestie van geluk. Want er zijn wel tien Archaeopteryx fossielen, maar er zijn geen eierstokken in te zien. Niet de goede tijd van het jaar of niet de goede fossilisatie. Goede fossilisatie van het inwendige vraagt wel wat.

Het geluk werkt soms een beetje mee: drie vroege vogelfossielen laten eifollikels zien. Een van de drie is een Jeholornis. Van de andere twee is alleen de groep bekend, het zijn Enantiornithes. Het Jeholornis fossiel is uit de Yixian Formation, 121-125 miljoen jaar oud. De twee Enantiornithes zijn gevonden op verschillende plaatsen in de Jiufotang Formation, omstreeks 120 miljoen jaar oud. Beide formaties behoren tot de Jehol Group, uit het Aptien van het Beneden Krijt. Jeholornisis een heel basale vogel, met een lange gewervelde staart. De Enantiornithes zijn een groep behoorlijk basale vogels met een andere bouw van de schoudergordel dan de groep Ornithurae waartoe de huidige vogels behoren.

figuur 4. De plaats van Jeholornis en de Enanthiornithes binnen de vogels.

De vraag is of er in dergelijke basale vogels sprake is van twee functionerende eierstokken, of dat al in deze basale vogels sprake is van één functionerende eierstok. Wat is er in de fossielen te zien?

Het Jeholornis fossiel bestaat uit twee steenplaten: de steen is opengesplitst op de plaats van het fossiel. Het gevolg is dat op de ene plaat, de hoofdplaat, het beest min of meer van de rugkant bekeken kan worden en op de andere plaat, de bijplaat, min of meer van de buikkant. Min of meer, want het is allemaal platgedrukt. 

 

figuur 5. Het Jeholornis fossiel. Foto en tekening van de hoofdplaat. In de met rood aangegeven rechthoek zijn ronde structuren te zien. Die structure zijn uitvergroot op plaatje c; boven wordt links in de uitvergrote figuur. Dezelfde plek op de bijplaat is te zien in figuur d. Zheng, Nature 2013, figuur 1.

Er zijn omstreeks 20 ronde structuren te zien die zich bevinden aan de buikzijde van de wervelkolom en voor het bekken, en vermoedelijk aan de linkerkant van het beest. Deze structuren zijn niet erg verschillend in grootte en liggen redelijk in rijen. Aan plaats in de anatomie en manier van eruit zien lijkt de interpretatie ‘rijpende of rijpe eifollikels’ gewettigd.

De twee Enanthiornes fossielen laten ook ronde structuren zien voor het bekken op de plaats waar in een vogel een eierstok zou zitten: links. De interpretatie als eifollikels is duidelijk. Het aantal follikels is kleiner dan bij Jeholornis, maar ze zijn per stuk groter ten opzichte van het beest. Het lijkt hier duidelijk dat de follikels in grootte toenemen. Aan telling en maat lijkt het erop dat deze beesten vijf (beest b) of twaalf (beest a) eieren gelegd zouden hebben als ze aan nestelen toe waren gekomen.



figuur 6. De Enanthiornis fossielen. Links beest a, hele fossiel en uitvergroot deel. Rechts beest b, hele fossiel en uitvergroot deel. Zheng, Nature 2013, figuur 2.

Alle drie de gevonden fossielen lijken alleen de linker eierstok te bezitten, net als de huidige vogels. Met een relatief hoog aantal follikels van dezelfde grootte is Jeholornis ook in dit kenmerk de meer basale vogel. Enanthiornis b in figuur 6 is nog  niet helemaal volgroeid, volgens zijn botten: de lange pootbotten zijn nog niet helemaal gefuseerd. De huidige vogels gaan niet leggen voordat hun skelet volgroeid zijn.

Vrij veel soms relatief kleine follikels, al eieren leggen als het skelet nog niet volgroeid is: het zijn eigenschappen die we niet bij de huidige vogels vinden maar wel bij hun naaste nog levende verwanten, de krokodillen.

figuur 7. Eierstokvorm geplot op een vereenvoudigde fylogenetische boom. Rood uitgestorven, groen levend. Zheng, Nature 2013, figuur 3.

 

Andere uitgestorven dinosauriers legden redelijk veel tot erg veel eieren. Dinosauriër legplaatsen laten zien dat er tussen de 10 en 50 eieren gelegd werden. Het is niet duidelijk of alle eieren gelijk gelegd werden, of met tussenpozen. In sommige soorten dinosauriër, zoals bij de broedende oviraptor Citipati, liggen de eieren twee aan twee in het nest: misschien legde Citipati twee eieren per dag, uit twee eierstokken via twee eileiders elk een ei.Een stukje bekken van een verder onbekende oviraptor heeft twee fossiele eieren – met schaal en al. Dit geeft de indruk dat er twee eieren per dag gelegd werden.  Een fossiel van Sinosauropteryx, minder verwant met de vogels dan de oviraptors, heeft vermoedelijk twee kleine eieren inwendig. Het lijkt erop dat de niet-vogel dinosauriers twee functionerende eierstokken hadden, niet één. Maar wel het systeem om de follikels stuk voor stuk rijp te laten worden en af te werken in de eileider.

 

figuur 8. De plaats van Sinosauropteryx (Compsognathidae), Citipati (Oviraptorosauria), Jeholornis en Enanthiornithes (Aves, binnen de aangegeven Avialae) in de fylogenetische boom van de Saurischia. De groene cirkel geeft de Theropoden, de gele circel de Maniraptora.

********************************

X.T. Zheng, J.O’Connor, F. Huchzermeyer, X.L. Wang, Y. Wang, M. Wang & Z.H. Zhou, 2013. Preservation of ovarian follicles reveals early evolution of avian reproductive behaviour. Nature 495:507-511.

T. Sato, T.N. Chang, X.C. Wu, D.A. Zelenitsky, & Y.F. Hsiao, 2005. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science 308: 375.

 

http://www.nature.com/news/exquisite-bird-fossils-reveal-egg-producing-ovary-1.12616

http://news.sciencemag.org/sciencenow/2013/03/the-early-bird-loses-an-ovary.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Jehol_group

http://nl.wikipedia.org/wiki/Aptien

http://en.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes

http://nl.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes

http://en.wikipedia.org/wiki/Citipati

http://nl.wikipedia.org/wiki/Citipati

http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/10/harken-en-harkjes.html

http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/waarom-is-archaeopteryx-een-vogel.html

http://evolutiebiologie.blogspot.com.au/2010/10/een-vogel-is-een-dinosaurier-met-minder.html

 

Dinomelk

April 22, 2013, 1:51 am

≫ Next: Nietpoten en Zoemvogels

≪ Previous: Eieren in vroege vogels

$

0

0

Dinomelk. Dinosauriërmelk. Paul Else gooit een idee op in The Journal of Experimental Biologie van 11 april 2013. Leuk idee, maar wat is de achtergrond daarvan?

figuur 1. Uit het ei komende dino's.

Eerst maar wat dinomelk zou zijn, dan waarom het zou kunnen bestaan.

Dinosauriërmelk? Als duivenmelk.  Bijvoorbeeld. Duiven voeren hun jonge kuikens met een afscheiding uit de krop. Jonge net gevoede duifjes hebben soms een druppel aan hun snaveltje; het ziet er als gewone melk uit. Ze steken hun snaveltje ook ver in de mond van pa en ma en maken drinkbewegingen (opzuigen, doen ze ook uit de waterbak). Beide ouders maken duivenmelk aan: een heel gunstige geëmancipeerde regeling bij het grootbrengen van kuikens. Jonge kuikens kunnen nog geen zaden verteren, en hebben veel eiwit nodig.

Figuur 2. Voerende duif, duivenmelk (of voorgeweekte zaden) zichtbaar. Foto afkomstig van http://gloriousbirds.blogspot.nl/2007/01/nesting-exploits-of-pink-necked-green.html)

Voor een duivenserie, zie: http://people.zeelandnet.nl/elsroest/Onder.htm

Duivenmelk bevat veel eiwit en vet: 10% vet en 23% eiwit, geen suikers. Mensenmelk bevat  4.5% vet,  1.1%eiwit en 6.8% suikers. Koijnen zijn veel beter uitgerust:  12.2% vet,  10.4% eiwit,  1.8% suikers.  Koemelk wordt opgegeven als 3.9% vet, 3.2% eiwit en 4.8% suikers, al zullen de rassen sterk verschillen.  Er zitten ook hormonen als groeihormoon in melk, en afweerstoffen, ook in duivenmelk.

Duiven zijn niet de enige vogels die hun kuikens voeren met een afscheiding. Flamingo’s, de keizerpenguin en stormvogelachtigen als de albatros doen het ook. Het soort afscheiding verschilt per vogelgroep.

Figuur 3. Voedende flamingo: melk druipt uit de snavel.

Voeren met een afscheiding die geproduceerd wordt ergens tussen bek en maag komt al met al niet erg vaak voor, maar is toch eenduidelijke mogelijkheid bij vogels. Het gaat om vogels waarbij de jongen niet direct het volwassen voer kunnen eten, of waar de ouders zo lang weg zijn dat er niet onmiddellijk gevoerd kan.

Dan dino’s. Wat weten we van ouderzorg bij dino’s? Wat weten we van dinokuikens?

Sommige dino’s nestelden in kolonies. Sommige dino’s broedden.  Sommige dino’s deden aan ouderzorg. Bij sommige dino’s groeiden de kuikens heel snel. Het is maar net bij welke soort iets gevonden is – meer geluk dan wijsheid als je iets weet.

Hoe snel groeiden dinosauriers? En hoe weet je hoe snel ze groeiden? De groeisnelheid wordt gehaald uit de structuur van dinosauriërbot, van een groot bot als bv het dijbeenbot. Er zijn ringen te zien in de doorsnee van een goed bewaard bot, en het lijkt erop dat dat jaarringen zijn.

Figuur 4. Botdoorsnede dijbeenbot Shuvuuia deserti; het pijltje wijst een groeiring aan. Erickson 2001.

Er zijn door Erickson en medewerkers groeicurven gemaakt voor zes dinosauriërs, twee uit elke hoofdafdeling . De beesten verschilden sterk in grootte.


Figuur 5. De plaats van de zes dino’s in de studie binnen de algehele indeling van de dinosauriërs. Archaeopteryx is gegeven voor referentie.

Uit de gegevens bleek dat alle dinosauriërs sneller groeiden dan elk huidig reptiel, en ook sneller dan de huidige en fossiele krokodillen.De kleine dino’s groeiden redelijk snel, ongeveer even snel als buideldieren.  De grote dinosauriers groeiden even snel als placentale zoogdieren of nestvliedende vogels. Bij de reuzen was de groei overeenkomstig met die bij walvissen met ongeveer gelijke grotte. Geen enkele niet-vogel dinosauriër groeide even snel als kuikens bij nestblijvende vogels.

Figuur 6 Groeisnelheid bij Maiasaura, een van de zes dino’s bestudeerd door Erickson, vergeleken met de huidige krokodillen en Deinosuchus, een reusachtige krokodil uit het Krijt. (Padian et al. Nature 2001 figuur 2)

Bij Hadrosaur soorten als Maiasaura (in de Ornithischia) zijn nesten gevonden die kennelijk jaarlijks opnieuw gebruikt werden: de jongen zaten op kapotte eischalen die opgehoopt waren. Deze dinokuikens waren klein ten opzichte van hun ouders.: 0.3 tot 0.5 kg voor een ouder van 2500 kg in Maiasaura, en jongen van 3-4 kg voor een volwassenen van 4400 kg in Hypacrosaurus. De pootbotten van de kleinen jongen waren nog niet verbeend, zodat het waarschijnlijk is dat we met nestblijvers te maken hebben. De jongen verllieten het nest bij een kg of 20. Dat betekent dat de ouders het nest verzorgd moeten hebben, en voedsel en vocht voor de kuikens aangebracht. Er zijn geen sporen van plantmateriaal bij het nest gevonden.

Alle planteneters hebben bacteriën nodig bij de vertering van planten. Die bacterien wonen in de voordarm of in de achterdarm, al naar gelang de soort. Jonge planteneters komen  veelal daaraan door een hapje poep ; het duurt even voordat het systeem aan de praat is. Wat moeten de jongen eten in de tussentijd? Iets met veel eiwit, want dat hebben ze nodig om te groeien. Het eiwitgehalte van bladeren is laag, zeker bij de naaldbomen waarvan de vroege dinosauriërs aten.  Ook zaadetende vogels voeren hun jongen insecten of wormen om te groeien. Of melk, natuurlijk.

Al met al, het idee is dat plantenetende dinosauriërs speciaal voer voor hun jongen nodig hadden. Even vleeseter worden? Geen insecten, want daar zijn dinosauriërs te groot voor. Fijngemalen plant uit de krop is een mogelijkheid – met toegevoegd eiwit graag, voor de nodige groei. Hier is het dat het idee dinomelk om de hoek komt kijken.

*******************

P.L.Else, 2013. Dinosaur lactation?  Journal of Experimental Biology 216: 347-351.
G. M. Erickson, K.  Rogers & S. A. Yerby, 2001. Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 412: 429-433
K. Padian, A.J. de Ricqlès & J.R. Horner, 2001. Dinosaurian growth rates and bird origins. Nature 412:  405-408.

http://jeb.biologists.org/content/216/3/347.abstract (alleen abstract zonder betaling). http://nl.wikipedia.org/wiki/Duivenmelk
http://en.wikipedia.org/wiki/Crop_milk
http://www.zmescience.com/medicine/genetic/fancy-a-cup-of-pigeon-milk/
http://io9.com/5983401/did-dinosaurs-produce-milk-for-their-young
http://media.uow.edu.au/news/UOW142508.html

---

Nietpoten en Zoemvogels

May 7, 2013, 1:01 pm

≫ Next: Vanuit het Paleozoïcum ...

≪ Previous: Dinomelk

$

0

0

De officiële namen van de soorten levende wezens wisselen tussen saai, grapjes, vreemd en beschrijvend. Saai zijn Fuchsia en Dahlia: planten genoemd naar de botanici Fuchs en Dahl. Raden naar wie Banksia genoemd is ...  Bij de grapjes hoort Ia io, de grote avondvleermuis.  Wyeomyia wordt uitgesproken als Why-Oh-My! : het is een mug die als larf in het sap binnenin de beker van een vleesetende bekerplant woont. Beipiaosaurus betekent alleen maar ‘de dino gevonden in de buurt van de stad Beipiao’, het enige vreemde eraan is het mengelmoes van Latijn en Chinees. Passer betekent ‘mus’ in het Latijn.  Aelurus komt uit het Grieks en betekent ‘wilde kat’, maar het is de naam van de rode panda. Apteryx betekent ‘zonder vleugel’, en is de naam van de kiwi. Apus betekent ‘zonder poot’.

U kent hopelijk Apus apus: de zomervogel. Apus apus betekent ‘zon!’. Apus apus betekent warm weer. De soort verschijnt hier laat in het voorjaar, omstreeks koninginnedag.  Het is de vogel die ons aan zomers in het zuiden doet denken: hoog in de lucht gillend over de mediterrane stad, op hoog tempo, met vele door elkaar.

 

 

De gierzwaluw dus. Hij heet: Apus apus,  Nietpoot nietpoot. Niet dat hij geen poten heeft, maar ze zijn erg klein. Gierzwaluwen kunnen niet of nauwelijks over de grond lopen. Alleen om te broeden zitten ze. Gierzwaluwen horen bij de beste en snelste vliegers. Ze vliegen bijna altijd. Dit zijn de vogels die echt vliegspecialisten zijn.

 

 

 

Wij hebben hier maar één soort, de gierzwaluw zelf, maar er is een hele familie Gierzwaluwen, de Apodidae. De familie Gierzwaluwen heeft 102 soorten.

De Gierzwaluwen zijn nauw verwant met de familie Boomgierzwaluwen, Hemiprocnidae, met vier soorten.

Boomgierzwaluw, Hemiprocne coronata

De Gierzwaluwen en Boomgierzwaluwen zijn verwant met familie Kolibries, Trochilidae, met omstreeks 330 soorten.

 

 

 

Kolibries

De Gierzwaluwen, Boomgierzwaluwen en Kolibries zijn de drie families van de orde Apodiformes, Nietpootvormigen.

Soms wordt een vierde familie bij de orde Apodiformes gerekend, de familie Dwergnachtzwaluwen, Aegothelidae, met tien soorten. Deze familie wordt ook wel als aparte orde genoemd, of ingedeeld bij de orde Geitenmelkervormigen, Caprimulgiformes. [De Engelse Wikipedia geeft alle drie mogelijkheden voor een orde voor de familie Dwergnachtzwaluwen. Verschillende auteurs !] Wat voor hoger label er ook aan familie Dwergnachtzwaluwen gehangen wordt, het is de zustergroep van de Gierzwaluwen + Boomgierzwaluwen + Kolibries.

Australische dwergnachtzwaluw, Barred owlet-nightjar, Aegotheles cristatus

De orde Nietpootvormigen, Apodiformes: niet allemaal met heel kleine pootjes, al zijn ook bij de kolibries de tenen niet groot. Wel allemaal met een kort en zwaar opperarmbeen en een relatief lange hand. Dat houdt in dat ze heel veel kracht op hun vleugels kunnen zetten. ‘Vliegspecialisten’.

Kolibries hebben een zwaar kort opperambeen;  links kolibrievleugel met botten, rechts duif ter vergelijking

In 1961, in het grote boek ‘Birds of the World’ werden de Dwergnachtzwaluwen (Aegothelidae ) niet bij de orde Apodiformes gerekend maar bij de orde Geitenmelkervormigen, de Caprimulgiformes: samen met de olievogels Steatornithidae, de uilnachtzwaluwen of kikkerbekken Podargidae , de potoos Nyctibiidae en de nachtzwaluwen Caprimulgidae. Van al deze vogels hebben we in Nederland alleen de nachtzwaluw, ook wel geitenmelker geheten.

Olievogel, Steatornis caripensis

Uilnachtzwaluw, tawny frogmouth, Podargus strigoides

Potoo, Nyctibius griseus, in verberging

Nachtzwaluw of geitenmelker,Caprimulgus euopaeus

Volgens het grote boek ‘Birds of the World’ hebben alle vogels van de orde Caprimulgiformes lange smalle vleugels, kleine tenen, kleine snavels en grote monden die heel ver open kunnen om insecten uit de lucht te vangen. Ook de gierzwaluwen (en de boomgierzwaluwen en de Australische dwergnachtzwaluw) hebben lange smalle vleugels, kleine voeten, en kleine snavels.  De kolibries zien er heel anders uit. De vleugels zijn vrij smal, de voeten zijn redelijk klein met kort loopbeen, en de snavel is lang. En natuurlijk, de kolibries zijn fel gekleurd, en heel klein van stuk. En ze eten nectar, naast zo af en toe een insectje.

Kolibrieskelet, met het borstbeen dat nodig is voor aanhechting van de vliegspieren

Ondanks dat heel andere idee dat we  bij ‘kolibrie’ hebben dan bij ‘gierzwaluw’, de families horen al volgens de klassieke systematiek bij elkaar. Met nieuwe gegevens en snellere grotere computers voor nieuwe indelingsmethoden met grote hoeveelheden gegevens komen de kolibries en de gierzwaluwen ook steeds bij elkaar in dezelfde groep.  Dat blijkt uit de morfologie van de beesten en uit hun DNA.

Mayr deed in 2010 een grote morfologische studie van de levende Nietpootvormigen en Geitenmelkervormigen. Mayr gebruikte 69 kenmerken van het skelet van 30 soorten uit de deze ordes, en een paar andere vogels als buitengroep. Hij kwam tot deze indeling:

 

Morfologische indeling op van 30 soorten uit 8 families. In de publicatie staan de namen van de families. Elk rondje is een overeenkomst die de groepen rechts na de splitsing gezamenlijk hebben. De klassieke Apodiformes hebben komen bijvoorbeeld overeen voor toestand 2 van kenmerk 32: “32. Caudal margin of sternum: with four notches⁄fenestrae (0), with two notches⁄fenestrae (1), or without notches⁄fenestrae (2).”

Het opvallende van de indeling is dat de hele orde Apodiformes onderdeel uitmaakt van de Caprimulgiformes. Er is geen afgegrensde groep die ‘Caprimulgiformes’ kan heten, en onderling meer verwant is dan met enige groep daarbuiten. De orde ‘Caprimulgiformes’ is niet een natuurlijke groep, maar wat heet een parafyletische groep.

Hackett en medewerkers deden in 2008 een grote studie over de indeling van alle vogels, aan de hand van hun DNA, op grond van vogels uit alle groepen. DNA van levende vogels.Die studie van de overeenkomst in DNA over alle vogels , aan de hand van 32000 DNA basen van 19 genen, geeft eenzelfde patroon voor de Geitenmelkersorde en Nietpootvormigenorde  als Mayr kreeg op grond van het skelet. Het zijn onafhankelijke gegevens die tot dezelfde uitkomst leiden.

Indeling op DNA sequenties van de Caprimulgiformes en Apodiformes.  In de publicatie staan de namen van de gebruikte soorten

Ook hier maakt de hele orde Apodiformes deel uit van de Caprimulgiformes. Er is ook bij indeling op DNA  geen afgegrensde groep Caprimulgiformes zonder de Apodiformes. De morfologische indeling en de indeling op DNA sequentie zijn grotendeels hetzelfde, alleen de positie van de potoo Nyctibius is anders. De rest is verschil in layout (en het verschil dat de ene indeling de familienamen in de publicatie gebruikte en de andere de soortsnamen).

Twee van de drie mogelijke manieren om een fylogenetische boom op te stellen geven hetzelfde – de kolibries zijn verwant aan de gierzwaluwen, en de hele orde Apodiformes zit binnen de ‘Caprimulgiformes’.  Wat zeggen de fossielen, de derde mogelijkheid?

In 1961 zegt het grote boek ‘Birds of the World’: “we have no fossil clues to the ancestry of these small, dainty creatures, but their anatomy and their present distribution suggest they arose from the some primitive swift-like progenitor in the American tropics”. 1961 -  dat is nog voor plate-tectonics.

Vijftig jaar maakt veel verschil. Tussen 1961 en nu zijn er veel fossielen gevonden – ook van fossiele kolibries in Europa! Op 1 mei 2013 werd een heel mooi Amerikaans fossiel beschreven: een oud beest, uit het Eoceen, met veren, en met een morfologie die ligt voor de splitsing in gierzwaluwen en kolibries!

Eocypselus rowei: met verenkleed. Uit het Eoceen, 51.5 miljoen jaar oud.

De fossiele vogel Eocypselus rowei werd gevonden in de Fossil Butte Member of the Green River Formation of Lincoln County, Wyoming, USA – een heel bekende plek voor fossielen uit het Eoceen. Datering van de er bovenliggende vulcanische as geeft een ouderdom van 51.66+0.09 Ma voor de fossielendragende laag.

Veren, poten en opperarmbeen van Eocypselus rowei  zijn goed bewaard. Eocypselus rowei is kleiner dan de kleinste boomgierzwaluw maar groter dan de grootste kolibrie – een 10 cm. De poten zijn relatief lang. Maar vooral: de vleugelvorm is bewaard gebleven!

De vleugel van Eocypselus rowei staat tussen die van een kolibrie en die van een gierzwaluw in: de verhouding tussen opperarmbeen en onderarmbot ellepijp ligt meer naar de gierzwaluwkant, maar de lengte van de vleugel als geheel is korter dan bij elke gierzwaluw. De hand en vingerbotten van Eocypselus rowei zijn korter dan bij kolibries, maar de slagpennen zijn verhoudingsgewijs langer.

Vergelijking van vleugel:  (a) Eocypselus rowei, (b) de gierzwaluw Hirundapus caudacutus en (c) de kolibrie Archilochus colubris. Voor de vergelijking van de botten en vleugels is de totale lengte van de armbotten gelijk gehouden. (PRSB 1-5-2013 online)

Al met al is de conclusie dat de korte vleugels van de kolibries en de lange vleugels van de gierzwaluwen afgeleid zijn van een  minder gespecialiseerde vleugelvorm in hun voorouders.

Komt Eocypselus rowei nu bij de gierzwaluwen of kolibries terecht bij indelen? Geen van beide: de fossiele Eocypselus rowei komt buiten de huidige orde Apodiformes terecht, maar staat dichter bij de huidige orde Apodiformes dan de levende familie Dwergnachtzwaluwen, Aegothelidae. We hebben een beest dat laat zien wat de vorm was van de gemeenschappelijke voorouder van de kolibrie en de gierzwaluw.

De overige indeling van levende en fossiele beesten op grond van hun morfologie geeft dezelfde als de andere morfologische studie met meer levende beesten.

 

 

Indeling op morfologie van levende beesten (zwart) en fossielen (grijs) van de Caprimulgiformes en Apodiformes.  In de publicatie staan de namen van de gebruikte soorten. Met groen aangegeven: het geslacht Eocypselus - buiten de Apodiformes, maar dichterbij de Apodiformes dan alle andere vogels.

En de huiszwaluw, oeverzwaluw en boerenzwaluw dan? Dat zijn helemaal geen verwanten van de gierzwaluw! De familie Zwaluwen Hirundinidae is meer verwant met de mus en de kraai ... ‘Zwaluw’ betekent een levensstijl: op de vlucht insecten vangen.

Vergelijking vleugelbotten zwaluw, gierzwaluw en kolibrie.

 *********************************************

D.T. Ksepka, J. A. Clarke, S.J. Nesbitt, F.B. Kulp & L. Grande, 2013. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes). Proc. R. Soc. B 2013 280, 20130580, published 1 May 2013;

http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2013/04/25/rspb.2013.0580.DC1.html

S. J. Hackett, et al., 2008. A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science 320, 1763 (2008);  DOI: 10.1126/science.1157704

G.Mayr, 2010. Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). J Zool Syst Evol Res 48: 126-137. doi: 10.1111/j.1439-0469.2009.00552.x

O.L. Austin, 1961. Birds of the World. Hamlyn Publishers.

G. W. Kaiser, 2007. The Inner Bird: anatomy and evolution. UBC press, Vancouver.

 

http://nl.wikipedia.org/wiki/Gierzwaluw

http://nl.wikipedia.org/wiki/Gierzwaluwachtigen

http://nl.wikipedia.org/wiki/Apodiformes

http://nl.wikipedia.org/wiki/Caprimulgiformes

Over indelen en lay-out van de indeling:

http://evolutiebiologie.blogspot.nl/2009/12/een-fylogenetische-boom-is-een-mobile.html

Over parafyletisch:

http://evolutiebiologie.blogspot.nl/2009/11/waarom-de-reptielen-niet-bestaan.html

http://www.cbc.ca/news/health/story/2004/05/06/bird_fossils040506.html

http://news.sciencemag.org/sciencenow/2013/04/scienceshot-fly-like-a-hummingbi.html

http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2317719/A-tail-wings-The-fossil-reveals-swift-hummingbird-closely-related.htmlhttp://www.sciencedaily.com/releases/2013/05/130501091839.html

Vanuit het Paleozoïcum ...

June 10, 2013, 12:50 pm

≫ Next: De foto’s alleen al

≪ Previous: Nietpoten en Zoemvogels

$

0

0

... ga ik op weg naar “Wat is een vogel”. Hopelijk, eindelijk, want ik het het al twee keer aangekondigd, HIER en HIER. Het lijkt er nu van te gaan komen.

OK: vogels. Vogels horen bij groep A. Groep A en groep B vormen samen groep C. Groep C en groep D vormen groep E. Groep ... Weten we nu wel. Er is een keus nodig om te beginnen. Die keus wordt de gewervelde landbeesten – hun indeling en hun fossielen. Dat houdt in dat we zo’n 340 miljoen jaar geleden beginnen, in het Carboon, een tijdperk in het Paleozoïcum. Meer dan twee keer zover weg als Archaeopteryx, met zijn 155 miljoen jaar geleden. En gaan kijken naar de gewervelde landbeesten die tot de vogels leidden, vanaf die tijd tot het einde van het Krijt. Dat betekent: kijken naar de indeling van de gewervelde landbeesten, vanaf het Carboon. Wat is die indeling?

Er schijnt op scholen nog onderwezen te worden dat de gewervelde dieren bestaan uit de vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. De gewervelde landbeesten zijn dan de reptielen, vogels en zoogdieren. Misschien is het zelfs nog wel de officiële examenstof, of misschien is het stof voor de onderbouw. Internetgrabbelen geeft tenminste het idee dat dit nog steeds de schoolstof is.

Tja: makkelijk te onthouden indeling: veren, haren, schubben. Maar een sta-in-de-weg voor goed begrip van de biologie.

 

De naaste levende verwanten van de krokodillen zijn de vogels, op grond van anatomische overeenkomst. Dat was ook al bekend toen ik naar de middelbare school ging – eigenlijk al sinds 1869 of zo – , maar de keuze bij het maken van indelingen hing vroeger niet op anatomische overeenkomst maar op algemeen idee van het beest. Krokodillen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Hagedissen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Dan delen we krokodillen en hagedissen (+ slangen) en schildpadden in onder het kopje ‘reptielen’: koudbloedig + eierleggend. Tegenover warmbloedig + eierleggend, en warmbloedig + levendbarend. Dat idee (duidelijk van voor de ontdekking van het vogelbekdier).

Waarom zou je eigenlijk op fysiologie indelen? Nou ja, dat was de gewoonte. Is indelen op anatomische overeenkomst niet een beter idee? Aan anatomische overeenkomst hebben de krokodillen niets met hagedissen en slangen; tenminste, niet meer dan de vogels hebben.

Indelen

Hieronder staan twee indelingen van de gewervelde landbeesten. Die in zwartwit is uit 1985 of zo en op grond van anatomie; deze geeft ook aan welke beesten onder het schoolidee reptielen vallen. Die in kleuren is van 2012, en op grond van DNA. Het verschil is de positie van de schildpadden: beesten die in hun botten en hun bouw zo sterk afwijken dat er lang verschil van mening over was waar ze eigenlijk thuishoorden. DNA zegt: naast de krokodillen + vogel groep, niet bij de hagedissen. 

 

Indeling van de gewervelde landdieren: Li & Graur 1991, Hedges 2012

 

Nog maar even herhalen hoe je zo’n fylogenetische boom ook alweer gelezen moet worden. Altijd vanaf het binnenste harkje tot de buitenste haak.

Bij de gewervelde landbeesten lijken vogels en krododillen het meest op elkaar op grond van hun DNA. Vogels lijken evenveel op schildpadden in hun DNA als krokodillen doen. Vogels lijken evenveel op hagedissen + slangen als krokodillen op hagedissen + slangen lijken, en als schildpadden op hagedissen + slagen lijken. En alle vogels, krokodillen, schildpadden en hagedissen + slangen zijn samen gevoegd tegenover de zoogdieren. De hypothese is dat de verwantschap van de beesten loopt via deze indeling naar ‘lijken op op grond van het DNA’. Dus dat de vogels en krokodillen het meest verwant zijn, dat vogels en krokodillen even verwant zijn met de schildpadden; en dat de vogels en krokodillen en schildpadden even verwant zijn met de hagedissen + slangen. En alle vogels + krokodillen + schildpadden + hagedissen + slangen even veel of even weinig verwant zijn met de zoogdieren. Samen een 10000 vogelsoorten + 24 krokodillen + 330 schildpadden + 5600 hagedissen + 3400 slangen, nou ja, een goede 20000 soorten, tegen een 5500 soorten zoogdieren. De vogels zijn de meest succesvolle groep van de gewervelde landbeesten, uit een groep die sinds het Trias steeds de meest succesvolle groep geleverd heeft. Dat is succesvol in de zin van soortenrijk, want er zijn redenen om te beweren dat de zoogdieren de laatste 65 miljoen jaar toch ook een behoorlijke ecologische rol spelen.

 

Amnioten

De gewervelde landbeesten heten de Amniota, naar het vlies amnion dat het embryo beschermt tegen uitdroging maar toch gaswisseling toelaat.

 

Amnioot vroeg embryo stadium, met de vliezen en hun namen.

 

Alle beesten in de plaatjes hierboven behoren tot de Amniota. Daarnaast zijn er natuurlijk fossiele Amniota. Die kun je uiteraard niet herkennen aan het bezitten van een eivlies. Wel zijn ze te herkennen aan hun skelet. De onderverdelingen van de schedel in aaneengegroeide schedelbotten is stabiliseren, en de eerste twee nekwervels zijn gespecialiseerd tot de atlas en de draaier: dat maakt het draaien van de kop mogelijk. In de hiel zijn de botjes tibiale, intermedium en een centrale van de voetwortel vervangen door de astragalus; bij mensen heet de astragalus het sprongbeen. 

 

Casineria

 

De mogelijk oudste amnioot, een beest op de grens bij ‘wat noemen we dit beest, zou het al een amnioot zijn?’ -, is het fossiel Casineria van omstreeks 340 miljoen jaar oud, uit het Carboon, gevonden in Schotland. Of misschen Westlothiana van omstreeks 335 miljoen jaar oud, ook uit Schotland. Twee fossiele beesten uit een fauna die weigert te voldoen aan onze fixatie op de huidige beesten. Een vroege fauna die heel divers is op zijn eigen manier. Hieronder staat wat van die fauna. Op het einde van de indeling staan de Amnioten weergeven, op één minuut en twee minuten voor half zes. De eigenlijke Amnioten worden vertegenwoordigd doorCaptorhinus aguti, Petrolacosaurus kansensis en Paleothyris acadiana.

 

Vroege viervoetige gewervelde beesten, van het Boven-Devoon tot Boven-Carboon. Van Eusthenopteron (385 miljoen jaar geleden) tot Paleothyris (omstreeks 310 miljoen jaar geleden): indeling uitgezet in een cirkel, met figuren (niet op schaal) van een aantal skeletten. Eusthenopteron is een vroege tetrapode, Paleothyris met zekerheid een amnioot. Naast Paleothyris (figuur skelet) staat Petrolacosaurus (geen figuur skelet) in de indeling, de eerste diapside. De figuur geeft de bekendere beesten.Figuur 6 uit Ruta et al, 2003. Indeling uiteraard op morfologie, indelingscriterium zuinigheid (parsimony).

 

Het oudste beest dat absoluut een Amnioot is is Hylonomus lyelli uit het boven-Carboon, 312 miljoen jaar geleden, gevolgd door Paleothyris acadiana omstreeks 308 miljoen jaar geleden, Archaeothyris florensis van 306 miljoen jaar oud en Petrolacosaurus kansensis 302 miljoen jaar. Al deze beesten zijn gevonden in Nova Scotia, Canada.

 

Hylonomus (volledig getekend beest) enPaleothyris (details en schedel).Fig 5.1 Benton 3rd edition

Petrolacosaurus. Fig 5.10, Benton 3rd edition

Deze beesten verschillen in de bouw van hun schedel. Archaeothyris heeft één opening in de schedel, Petrolacosaurus twee, en Hylonomus en Paleothyris doen het zonder opening. Westlothiana en trouwens alle andere beesten in de cirkelvormig uitgezette indeling doen het ook zonder opening in de schedel: openingen is iets nieuws. En het voorkomen en aantal van die openingen in de schedel werd een belangrijk kenmerk voor de latere groepen, het naamgevende en diagnostische kenmerk.

 

Schedels en schilpadden

Zonder opening is dus de oorspronkelijke toestand, en heet anapsid -  de naam voor het kenmerk ‘geen openingen’. Eén opening in de schedel, op een heel bepaalde plek tussen de schedelbotten (zie figuur) heet synapsid; synapsid is zowel een kenmerk als een groepsnaam, Synapsida. Diapsida hebben twee openingen in de schedel, ook op heel bepaalde plekken tussen de schedelbotten; diapsid is ook zowel een kenmerk als een groepsnaam. De namen Synapsida en Diapsida worden gegeven aan groepen beesten aan de hand van de schedels. De levende vertegenwoordigers van de Synapsida zijn de zoogdieren. De levende vertegenwoordigers van de Diapsida de vogels + krokodillen + schildpadden + (hagedissen + slangen). De Diapsida zijn dus de belangrijkste landvertebraten. Naast de huidige Synapsida en Diapsida zijn er grote groepen uitgestorven Synapsida en Diapsida. 

Anapsid is de naam voor een schedel zonder openingen, maar niet van een groep beesten. Alle gewervelde beesten van voor 306 miljoen jaar geleden hebben een anapside schedel. Hele groepen amnioten in het Carboon en het Perm, en later, en nu, hebben een anapside schedel. De schildpadden hebben een anapside schedel, zonder openingen. Als je nu op  schedelkenmerken gaat indelen, of schedelkenmerken voorrang geeft, komen de schildpadden terecht bij anapside beesten uit het Carboon of Perm; bij de Procolophonidae of de Pareiasauria, met veel verschillende meningen over waar precies. Geen opening is geen opening – maar het zegt niet veel. Als de schedel niet overheerst in de indeling, maar het overige skelet meegenomen wordt, komen de schildpadden binnen de Diapsida. Op  DNA indelen geeft schildpadden consistent over studies als zustergroep van krokodillen en vogels. En dat houdt in dat voor de schildpadden moet gelden in hun afstamming: eerst geen opening in de schedel – dan twee openingen – en dan terug naar een gesloten schedel. Dat kun je morfologisch niet herkennen.

Als de morfologische indeling van beesten absoluut duidelijk was, zoals bij katten versus koeien, heeft DNA altijd dezelfde indeling gegeven als de morfologische. Daarom volgen we de indeling op DNA in die gevallen waar er onduidelijkheid over de morfologische indeling bestond; zoals bij de schildpadden.

Schema van schedels en hun openingen: Namen schedelbotjes:j – jugulare,  p – parietale, po-postorbitale, sq – squamosum. De openingen heten: tussen parietale, postorbitale en squamosum het supratemporale venster, en tussen postorbitale, squamosum en jugulare het laterale temporale venster. De schedels van huidige beesten zijn sterk gemodificeerd vanaf dit schema, al zijn de botten terug te vinden. Bij mensen is het jukbeen afgeleid van het jugulare, vandaar dat er daar een soort buitenbocht in de schedel zit

.

Diapsida

De Diapsida zijn bekend vanaf Petrolacosaurus; de oudste Diapsida behoren tot de familie Araeoscelidia. Het zijn vrij kleine beesten met een licht skelet, die hoger op hun poten staan dan de overige gewervelde landbeesten van  hun tijd. De twee openingen in de schedel maken de schedel lichter en wendbaarder, en geven tegelijkertijd betere mogelijkheden voor spieraanhechting. Het gaat aan hun gebit te zien om insecteneters. Met andere woorden, om de kleine vlugge roofdiertjes van hun tijd.

Die eerste Diapsida zijn ingebed in een diversiteit van anapside Amnioten. Sommige van die anapside Amnioten behoren tot groepen die dan veel meer soorten hebben en veel vaker gevonden worden dan de Diapsida, zoals de familie Captorhinidae. Maar groepen die wel uitstierven.

 

Captorhinidae: afgietsel en tekening skelet

Captorhinidae zijn een grote anapside groep.  Muller en Reisz gaven in 2006 een indeling van de vroege amnioten: de fylogenetische boom is ingewikkeld, met veel namen, maar duidelijk is dat er veel  anapside beesten waren.

Schema figuur 2 en 3 van Muller en Reisz 2006

Nu zijn nog alleen vertegenwoordigers van de groepen Synapsida en Diapsida over in de levende beesten. Zoals uit de figuur blijkt is het idee dat eerst de Synapsida afsplitsten van het geheel van anapside Amnioten, en dat later de Diapsiden afsplitsten uit een diversiteit aan anapside beesten. De wegen van de huidige Synapsida – de zoogdieren – en de huidige Diapsida - hagedissen, slangen, krokodillen, vogel, schildpadden - zijn vóór 310 miljoen jaar geleden uit elkaar gegaan.

In het Perm zijn fossielen van Diapsiden zeldzaam. Vertegenwoordigers van de Synapsiden zijn de dominante gewervelde landbeesten. Fossielen van gewervelde landbeesten zijn bijna uitsluitend afkomstig uit laagland, rivierland, moerassen en meren, dat wil zeggen, uit de afzettingen daarvan. De schaarse fossiele Diapsiden uit het Permworden gevonden op maar een paar plaatsen, in rotsen die afkomstig zijn van droog heuvelland. Droog en hoog is een plek waar kleine beesten moeilijk fossiliseren.

Schedel Orovenator.

Een mooi fossiel beestje is Orovenator mayorum. In morfologie en in tijd vult Orovenator de afstand tussen de eerste Diapsida als Petrolacosaurusen de groep die Sauria genoemd wordt, op het eind van het Perm en het eind van het Paleozoïcum.

 

Fylogenetische boom Orovenator Reisz et al 2011

Tegen het einde van het Perm waren de Diapsida vertegenwoordigd door vier groepen: Tangasauridae, Younginidae, Claudiosauridae en wat nu heet Sauria (zie plaatje). Dan is er al een grote diversiteit aan levensstijl in de Diapsida. Ook binnen de Sauria is er al diversiteit. Binnen de Sauria wordt Protorosaurusbij de Archosauromorpha gerekend. Dat betekent dat Protorosaurus meer overeenkomt met krokodillen of vogels dan met hagedissen of slangen. Dit is het oudste beest dat de splitsing tussen de twee huidige groepen, vogels/ krokodillen aan de ene kant en hagedissen / slangen aan de andere kant, markeert. Dat betekent dat de Lepidosauromorpha ook al bestonden, al is het oudste beest dat daarbij hoort, Sophineta, gevonden in het vroege Trias, en niet in het Perm.

 

De oudste fossielen die behoren bij de groep van de krokodillen en vogels, de Archosauromorpha, en bij de groep van de hagedissen / slangen, de Lepidosauromorpha. Evans &Borsuk−Białynicka. 2009

Voor het einde van het Perm, vóór 252 miljoen jaar geleden, namen de ‘krokodillen’ afscheid van de ‘hagedissen’.

Op het einde van het Perm kwam het grote uitsterven: de grootste massaextinctie van de geschiedenis. Van de zeebeesten stierf 90-95% uit, van de landbeesten 70%. Het uitsterven markeert de grens tussen Perm en Trias, en de grens tussen Palaeozoicum en Mesozoicum. Na dit uitsterven kwam er een nieuwe radiatie van de landbeesten, met nieuwe vormen, en de dominantie van de Archosaurs, de ‘ruling reptiles’, de heerserreptielen, de krokodillen, dino’s en vogellijn – vanaf 252 miljoen jaar geleden tot nu de meest soortenrijke groep van de gewervelde landbeesten.  

************************

M.J. Benton, 2005. Vertebrate Palaeontology. 3rd edition. Blackwell Publishing.

S.E. Evans & M. Borsuk−Białynicka. 2009. A small lepidosauromorph reptile from the Early Triassic of Poland. Palaeontologia Polonica 65: 179–202.

S.B. Hedges, 2012. Amniote phylogeny and the position of turtles. BMC Biology 10:64. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/64

W-H. Li & D. Graur, 1991. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Asssociates.

J. Müller & R.R. Reisz, 2006. The phylogeny of early eureptiles: Comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade. Systematic Biology 55: 503-511.

R.R. Reisz, S.P. Modesto & D.M.Scott, 2011. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B 278: 3731-3737.

M.Ruta, M.I. Coates & D.L.J. Quicke, 2003. "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78: 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103.

http://en.wikipedia.org/wiki/Casineria

http://en.wikipedia.org/wiki/Westlothiana

http://en.wikipedia.org/wiki/Paleothyris

http://en.wikipedia.org/wiki/Petrolacosaurus

http://en.wikipedia.org/wiki/Eusthenopteron

http://en.ikipedia.org/wiki/Tangasauridae

http://en.wikipedia.org/wiki/Sauria

http://en.wikipedia.org/wiki/Younginidae

http://en.wikipedia.org/wiki/Protorosaurus

http://en.wikipedia.org/wiki/Paliguana

http://en.wikipedia.org/wiki/Eolacertilia

http://en.wikipedia.org/wiki/Kuehneosauridae

http://en.wikipedia.org/wiki/Sophineta

 

De foto’s alleen al

June 11, 2013, 3:01 am

≫ Next: Best, OK, maar kan het wat eenvoudiger?

≪ Previous: Vanuit het Paleozoïcum ...

$

0

0

Spreeuwen

Niet alleen met z’n allen in de vlucht, maar van dichtbij. Glanzend zwart met weerschijn paars en blauw en groen en spikkels. Zoals vaker is wat wij spreeuw noemen de enige van zijn familie die in Nederland voorkomt. Er zijn 113 (of 118, bronnen verschillen) soorten spreeuwen.

De spreeuwen specialiseren in weerschijn. Weerschijnverenpakjes met de meest felle kleuren. Dat gaat gepaard met snelle soortvorming door sexuele selectie. Het is net in PNAS verschenen, maar de website van Ed Yong heeft de foto’s.

http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/06/10/on-the-origin-of-really-shiny-species/

Op vogelreis naar Afrika ... nou ja, de foto komt uit Niagara Falls.

Best, OK, maar kan het wat eenvoudiger?

June 15, 2013, 12:18 pm

≫ Next: Coole coelacanth

≪ Previous: De foto’s alleen al

$

0

0

De vorige blogpost begon bij het ontstaan van de Amnioten in het Carboon en eindigde bij het verschijnen van de Archosauromorpha op het einde van het Perm.

OK, best, maar @#$%^&*()! (Waarom zitten er geen schedeltjes en bliksempjes op het toetsenbord?). Hoe kunnen we een beetje handig greep krijgen op die beesten?

Amnioten

Alle huidige gewervelde landbeesten en een hele hoop uitgestorven gewervelde landbeesten behoren tot de groep Amnioten. Ook een hoop zeebeesten behoren tot de Amnioten – zeebeesten afgeleid van landbeesten: Ichthyosauriërs, Plesiosauriërs, Mosasauriërs, nog wat zeeslangen, zeehonden, robben, walvissen, en zeekrokodillen. Het naamgevende kenmerk is het eivlies amnion, maar daar hebben we niets aan voor fossielen. Goede onderscheidende kenmerken zijn de eerste twee nekwervels die zijn gespecialiseerd tot de atlas en de draaier (dat maakt het draaien van de kop mogelijk) en in de enkel zijn de botjes tibiale, intermedium en een centrale van de voetwortel vervangen door de astragalus. Alle Amnioten hebben een astragalus –als ze achterpoten hebben, want die zijn ze wel eens kwijtgeraakt. Er zijn nog een reeks andere kenmerken in skeletten, maar die zijn van het soort: bij de schedel zijn er twee botjes  “the opisthotics and exoccipitals support the semicircular canals of the inner ear”, en verdere specialistische kenmerken.

 

Diapsida

De huidige slangen, hagedissen, krokodillen en vogels, en volgens hun DNA ook de schildpadden, behoren tot de groep Diapsida, een van de twee hoofdgroepen binnen nu levende Amnioten.  En ook uitgestorven zeebeesten, als  Ichthyosauriërs, Plesiosauriërs, Mosasauriërs . Bij de Diapsida is het vrij gemakkelijk om de groep te omschrijven, omdat het naamgevende kenmerk ook een goed diagnostisch kenmerk is – behalve voor die nare schildpadden. Twee openingen in de schedel dus, achter het oog, een hoog en een laag. In vogels is het wat zoeken, maar de openingen bestaan wel. Verder is er een reeks kenmerken van dat specialistische type.

Archosauromorpha

Bij de groep Archosauromorpha horen de krokodillen en vogels, en volgens hun DNA ook de schildpadden, en uitgestorven beesten als Pterosauriërs en de niet-vogel Dinosauriërs en nog wat vroege beesten uit het Trias die niet bij een duidelijke groep horen.  Ondanks hun vreselijke naam is de groep vrij gemakkelijk te omschrijven: de beesten hebben hun poten onder hun lijf (de hagedissen hebben hun poten naast hun lijf) en hebben tanden die in tandkassen in het bot staan. Die nare schildpadden willen weer niet echt – verhoornde bek, poten opzij schild – , maar de oudste werkelijke schildpad, Odontochelys semitestacea uit het Trias, 220 miljoen jaar oud, had tanden in tandkassen.

.



Protorosaurus, (c) midden in figuur: uit het Perm, de oudste van de groep Archosauromorpha, heeft zijn poten onder zijn lijf. Figuur 5.11 Benton

Al met al:

Levende Amnioten: alle gewervelde landbeesten en die zeebeesten die gewerveld zijn maar geen kieuwen hebben

Levende Diapsida: Amnioten min zoogdieren

Levende Archosauromorpha: Diapsida min hagedissen, slangen en de tuatura.

 

********************

http://en.wikipedia.org/wiki/Odontochelys

 

Coole coelacanth

July 15, 2013, 2:49 am

≫ Next: De vis die aan land kroop

≪ Previous: Best, OK, maar kan het wat eenvoudiger?

$

0

0

Figuur 1 Up Aangenaam kennis te maken: Latimeria chalumnae

Zeg “coelacanth” en de echo komt direct terug: LIVING FOSSIL! MISSING LINK!

Dat is de reputatie van de twee levende coelacanthen, de soorten Latimeria chalumnae en Latimeria menadoensis. Het klopt natuurlijk niet, want fossielen leven niet en en Latimeria is niet vermist. Waaom is Latimeria zo bekend, en waaraan heeft hij die vreemde reputatie te danken?

In 1938 was het een enorme verrassing een levende, nou ja, vers dode, coelacanth te zien: coelacanthen waren alleen fossiel bekend, en de jongst bekende coelacanth was uit het Krijt – van 80 miljoen jaar geleden. Latimeria was een coelacanthige coelacanth – met een heel conservatief uiterlijk. Het was alsof er een levende Triceratops was ontdekt. Bovendien dacht men in 1938 dat de voorouders van Latimeria dichter bij de voorouders van de gewervelde landbeesten stonden dan de voorouders van enig ander waterbeest, ook de longvis.

In april 2013 zijn er twee artikelen verschenen over Latimeria die het scala aan opvattingen over Latimeria goed weergeven, direct al in hun titel. Het ene artikel is uit de ‘Think again’ rubriek van Bioessays, en heet Why coelacanths are not ‘living fossils’. Het andere artikel is uit Nature, en heet The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. De schrijvers van het eerste artikel zijn evolutiebiologen en geïnteresseerd in coelacanthen. De schrijvers van het tweede artikel zijn moleculair biologen geïnteresseerd in de vergelijking met de viervoeters. De moleculair biologen van het Nature artikel hebben het opgewekt over ‘living fossil’ (blz 315), en over het belang van Latimeria voor het begrijpen van de overgang naar het land. De evolutiebiologen van Bioessays wijzen er op dat een beest ‘living fossil’ noemen het juiste begrip van een beest en van evolutie in de weg zit, alleen al door het hebben van vreemde vooroordelen. 

 

Figuur 2: Latimeria: omstreeks 1.8 meter lang

Eerst over ‘living fossil’, dan over ‘missing link’. Dus eerst over Latimeria en coelacanthen, en dan over de coelacanthen en hun verhouding met de viervoeters.

Living fossil

‘Living fossil’ kan veel betekenen, en dingen betekenen die niet persé samenhangen. Het woordgebruik ‘living fossil’ is van Charles Darwin, uit de Origin of Species. Darwin geeft direct al een omschrijving die niet eenduidig is. Een ‘living fossil’ is een “remnant of a once preponderant order” en “connect to a certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale”. Later kwam daar het idee bij dat een ‘living fossil’ eenvormig moest zijn met fossielen die erg vroeg in de afstammingslijn voorkomen. Of in anatomie en morfologie heel behoudend. Dat zijn tenminste drie verschillende ideeën. Laten we zien wat er van Latimeria en de fossiele coelacanthen bekend is.

Er zijn omstreeks 80 soorten fossiele coelancanthen bekend. Misschien is Styloichthys uit het Lochkovien vanaf het Onder-Devoon (419 – 410 miljoen jaar geleden) de oudste coelacanth, of misschien is het Eoactinistia uit het  Pragien (410-407 miljoen jaar geleden).  De laatst bekende coelacanth voor Latimeria was Macropoma uit het Krijt, 80 miljoen jaar geleden.

Figuur 3 Tijdschaal van de coelacanthen en vereenvoudigde indeling. Het bouwplan van de huidige coelacanth (rood) begint in het Devoon. Euporosteus is bekend van twee soorten, een uit Yunnan uit het Onder-Devoon en een uit de Eiffel uit het Midden-Devoon. Zhu et al 2012 fig 6

De grote lijnen van de coelacanth morfologie zijn in elk geval wat de schedel betreft dezelfde sinds het Onder-Devoon; de vorm van de staart is dezelfde vanaf ten minste het Midden-Devoon, en eerder niet bekend. De staart is het duidelijkst voor niet-paleontologen: bij vroege coelacanthen loopt de wervelkolom op het einde naar boven, bij het moderne type loopt wervelkolom recht, en is er een grote staart met een soort kwastje. Dat kwastje aan hun staart en de dikke gespierde vinnen maakten het duidelijk dat Latimeria een coelacanth was. 

Figuur 4 Morfologie van vroege en ‘moderne’ coelacanthen. a. Kopschilden van een vis uit de zustergroep van de coelacanthen, van Styloichthys die soms wel en soms niet tot de coelacanthen gerekend wordt, van een ouderwets type coelacanth Miguashaia en van vier coelacanthen van Devoon tot modern. De gekleurde strepen geven verhoudingen van botten weer. b,c,d,e: Plaatsing van de vinnen en morfologie van de staart bij de ouderwetse coelacanth Miguashaia en bij drie coelacanthen van het ‘moderne’ type. Zhu et al 2012 fig 1

De conservatieve bouw vanaf het Devoon betekent niet dat de coelacanthen niet veranderen. De veranderingen zijn duidelijk genoeg – niet alleen voor een coelacanth specialist. Coelacanthen veranderen in vorm en in details van de schedel. Ook de voorvin verandert, maar die is veel minder vaak in detail bewaard gebleven.

Figuur 5 Phylogenie met vorm en grootte van de coelacanthen. Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis verschillen duidelijk in vorm. Casane & Laurenti 2013 fig 1

Figuur 6 Phylogenie en stratigrafie: de indeling van de coelacanthen laat de verandering in de tijd zien. Forey 1998 fig 9.10

Figuur 7 A-D: Latimeria chalumnae en zijn naaste verwant Macropoma lewesiensis, uit het Krijt: A, B verschillen in algemeen skelet; C-D verschillen in kopskelet. E. Boven voorvin van Latimeria, beneden voorvin van Shoshonia arctopteryx  uit het Midden-Devoon: oudst bekende coelacanth voorvin. Casane & Laurenti 2013 fig 2.

Al met al, de morfologie verandert zeker, maar niet verschrikkelijk veel. Datzelfde is te zien op het moleculaire niveau.

Figuur 8 Indeling gebaseerd op DNA van 251 genen, met gemiddelde veranderingssnelheid van het DNA. Blauw kraakbeenvissen (buitengroep), groen straalvinnige vissen, paars spiervinnigen, roze viervoeters (die naar indeling deel uitmaken van de spiervinnigen). De indeling binnen de viervoeters is de standaard indeling op DNA. De longvissen zijn de zustergroep dus naaste verwanten van de viervoeters. De coelacanth Latimeria is de zustergroep van de viervoeters + longvissen. De oudste splitsing in de spiervinnige vissen die in de huidige beesten nog bestaat is die tussen Coelacanthen en longvissen + viervoeters. Amemiya et al 2013 fig 1.

De hoeveelheid verandering in het DNA is kleiner voor de lijn naar Latimeria dan voor enig ander beest van de spiervinnigen – maar verandering in het DNA is wel aanwezig. Bij de groep spiervinningen – waartoe de viervoeters behoren – zijn het de kikkers die de meeste verandering in het DNA laten zien.

Als ‘living fossil’ betekent: de enige vertegenwoordiger van een vroeger soortenrijke groep, dan is Latimeria een goed voorbeeld, al zijn de coelacanthen als groep niet eens vreselijk soortenrijk (Forey 1998). Als ‘living fossil’ betekent: geen morfologische verandering, of zelfde morfologie als een heel vroege coelacanth, dan is Latimeria geen ‘living fossil’. Als ‘living fossil’ betekent: geen DNA verandering, dan is Latimeria geen ‘living fossil’.Voor  “connect to certain extent orders at presently widely sundered in the natural scale” – zie ‘missing link’

Missing link

Latimeria kan alleen als ‘missing link’ tussen waterbewonende en landbewonende vertebraten opgevoerd worden als er verondersteld wordt dat Latimeria het beest bij de splitsing van waterbewoner en landbewoner vertegenwoordigt. Naar anatomie en morfologie gaat dat niet op, en ging dat ook in 1938 toen Latimeria ontdekt werd niet op. In 1938 deelde men de groep ‘beenvissen’, dus alle gewervelde waterbeesten met kieuwen, botten en schubben, in tweeën, in de straalvinnige vissen en de choanichthyes, de vissen met interne neusgaten tussen neusholte en mondholte. De neusgatvissen werden ondergedeeld in twee groepen, de longvissen en de kwastvinnige vissen. De voorouders van de viervoeters werden gezocht binnen de kwastvinnige vissen – onder andere gezien de interne neusgaten die viervoeters ook hebben. Maar ook in 1938 wist men dat de coelacanthen een zijlijn zijn binnen de kwastvinnige vissen, en niet dicht bij de afstamming van de viervoeters staan. Al sinds 1881 was het fossiel Eusthenopteron bekend ... een voorbeeld beest voor een tussenvorm tussen voorvinnen en voorpoten. Bovendien was Latimeria een zeebeest van vrij grote diepte, in tegenstelling tot de fossiele kwastvinnigen uit brak of zoet water. In 1941 schreef de toonaangevende anatoom, Romer: “... that its structures and functions, when know, will probably show highly specialized rather than primitive conditions”. Dit bleek juist, oa bij de met olie gevulde zwemblaas en de botten van de vinnen.

Intussen zijn er veel meer fossielen bekend, en is de hele indeling van de beesten op de schop gegaan. De levende groep viervoeters maakt nu deel uit van de groep spiervinnigen, samen met de levende longvissen en de levende coelacanth, en alle fossielen die daarbij horen. Binnen de spiervinnigen zijn het de longvissen die het dichtst bij de viervoeters staan (zie de indeling op DNA hierboven, figuur 8).

Figuur 9 Longvis Protopterus aethiopicus, een van de vier soorten longvis van het genus Protopterus in Africa. In Zuid-Amerika is er één longvissoort, Lepidosiren, en in Australië ook één longvissoort, Neoceratodus.

Het is daarom niet helemaal voor de hand liggend om Latimeria te nemen voor moleculair onderzoek en hem met de viervoeters te vergelijken, maar de moleculair biologen hebben geen ander beest. De drie geslachten huidige longvissen staan weliswaar dichter bij de landbewonende viervoeters, maar het longvis genoom is zo enorm groot dat het niet te sequencen valt – nl. 50-100 Gigabases DNA, tegen een kleine 3 Gigabases voor Latimeria (en omstreeks dat voor zoogdieren). Op DNA niveau is Latimeria het beest dat niet op het land woont maar het dichtst bereikbaar bij de gewervelde landbeesten staat. Het Latimeria genoom is goed te vergelijken met dat van viervoeters. Een gen dat in Latimeria en landbeesten maar niet in de vissige vissen voorkomt is met name interessant. Er is een stukje regelend gen dat werkt bij het aanleggen van de tenen van muizen in het muizenembryo en overeenkomt met een stukje regelend gen in Latimeria dat ontbreekt bij de vissige vissen, de straalvinnige vissen. Het Latimeria gen werkt ook in het muizenembryo, en komt tot expressie in de pootknop van een muizenembryo; dus in die zin is het een regelgen dat iets met tenen te maken heeft. Wat het gen precies in Latimeria doet is onbekend: experimenten met Latimeria embryo’s bestaan niet. Experimenten met embryo’s van de Australische longvis bestaan wel, maar niet dit experiment.

De morfologie van de vinnen van Latimeria (figuur 7 E) vertelt ons nauwelijks iets over de overgang van gewervelde dieren van water naar land. De voorvin heeft een sterk verandert skelet ten opzichte van vroege coelacanthen en andere spiervinnigen uit het Devoon. We moeten naar de fossielen en niet naar Latimeria kijken voor de overgang van water naar land, en de veranderingen daarbij. De meeste aandacht is uitgegaan naar de verandering van vin tot poot.

Figuur 10 Schema van de voorvin bij straalvinnige vissen (A, boven) en bij spiervinnige vissen (B, onder). Het schema wordt bij fossiele beesten gevonden. Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de spiervinnigen ligt de as met botjes aan de achterkant van de vin, vandaar pre-axial radials – voor-as radialen. Clack 2002.

Figuur 11 Alle huidige spiervinnigen – coelacanth, longvis, vierpotigen – hebben een variatie op dit thema. Bij de coelacanth en longvis is dat in de richting van één doorgaande lijn botjes, bij de vierpotigen in de richting van nevenschikking van botjes. De fossiele soort Tiktaalik is hier afgebeeld met een vinskelet dat de voorlopers van de pootbotten laat zien. Zhu & Yu 2009.

Bij de spiervinnigen bestaat het gewricht tussen schoudergordel en vin uit één bot aan de vinkant, bij de straalvinnigen heeft de vin meer dan één radiaal die samen met de schoudergordel een gewricht vormen. Bij ons schouderblad en opperarmbeen hebben we één bot dat beweegt ten opzichte van de schoudergordel – wij behoren ook tot de spiervinnigen.

Fuiuur 12 Boven schoudervin / voorpoot, beneden heupvin / achterpoot. De fossielen zijn Eusthenopteron (a, b), Panderichthys (c, d) en Acanthostega (e, f); . F femur (dijbeen); Fi fibula (kuitbeen); Fre fibulare (een middenvoetbotje) ;H humerus (opperarmbeen); Int intermedium (een middenhandsbotje); R radius (spaakbeen); T tibia (scheenbeen); U ulna (ellepijp);Ure ulnare (een middenhandsbotje). Boisvert 2005 fig 2

Na opperarmbeen of dijbeen komen twee botten: in de onderarm het spaakbeen aan de duimkant en de ellepijp aan de pinkkant. De ellepijp heeft een gewricht met in principe twee handwortelbotjes, het ulnare en het intermedium. De verdere handwortel en de vingers zijn niet duidelijk aanwezig in de stamgroepvan de viervoeters vóór Acanthostega.

Figuur 13 Indeling van de Osteichtyes, gehele groep die beenvis heet: de straalvinnige vissen (ray-finned fish) hebben allemaal de levenswijze ‘vis'; alle andere genoemde beesten behoren tot de spiervinnigen, de Sarcopterygii. Groepen met huidige vertegenwoordigers zijn aangegeven met een pijl naar het heden. Alle aangegeven beesten tussen de nog bestaande longvissen en de bestaande viervoeters behoren tot de stamgroep van de viervoeters. Wat betreft hun levenswijze zijn alle aangegeven stamgroepbeesten van de viervoeters ‘vis’. Zimmer 2009.

De stamgroep van de viervoeters bestaat uit veel meer beesten dan in de figuren is aangegeven! Er zijn uit het Devoon een 40 genera van de stamgroep van de viervoeters bekend. Hieronder staat een uitgebreider overzicht, nog steeds niet met alle soorten.

Figuur 14 Indeling van de groep spiervinnigen; kroongroep (crown-group) betekent dat er levende vertegenwoordigers van de groep zijn. Crown group Actinistia: Latimeria; crown group Dipnoi: longvissen; crown-group Lissamphibia: salamanders, kikkers, hazelwormen; crown-group Amniota: tuatara, hagedissen, slangen, schildpadden, krokodillen, vogels, zoogdieren.

Voor een idee van hoe de stamgroep beesten eruit zien:

Figuur 15 (a) Devonian tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity; all taxa are stem members. 1. Gooloogongia;  2. Osteolepis; 3. Koharalepis; 4. Canowindra; 5. Eusthenopteron;  6. Tristichopterus; 7. Gyroptychius agassizi; 8. Gyroptychius dolichotatus;  9. Cabonnichthys; 10. Mandageria; 11. Eusthenodon; 12. Glyptopomu;  13. Tiktaalik; 14. Panderichthys; 15. Ichthyostega, a limbed stem tetrapod;  16. Acanthostega, a limbed stem tetrapod. (b) Carboniferous tetrapods drawn to scale, illustrating anatomical diversity. Taxa shown  include stem (1–5, 9, 11) and crown group (6–8, 10, 12–15) members. 1. Strepsodus; 2. Megalichthys;  3. Rhizodopsis; 4. Megalocephalus; 5. Crassigyrinus; 6. Palaeomolgophis; 7. Brachydectes; 8. Urocordylus; 9. Greererpeton; 10. Proterogyrinus; 11. Pederpes; 12. Westlothiana, a stem amniote; 13. Silvanerpeton; 14. Dendrerpeton, a stem  lissamphibian; 15. Gephyrostegus.

Relict species

Latimeria? Geen ‘living fossil’. Geen ‘missing link’. Wat dan wel? Een overblijfselsoort, een soort die als enige van zijn groep is overgebleven, een  relict species. Is Latimeria de enige relict soort? Nee: belangrijke andere zijn de kwastsnoeken Polypterus, de moddersnoek Amia, de lepelsteur Polyodon: straalvinnige vissen met een morfologie die conservatiever is dan de morfologie van Latimeria, heel basale groepen binnen de straalvinnige vissen. Belangrijker voor ons idee van de vroege vissen dan Latimeria. En niet bekend. En bijna uitgestorven.

http://en.wikipedia.org/wiki/Latimeria

http://nl.wikipedia.org/wiki/Coelacanten

http://en.wikipedia.org/wiki/Coelacanthiformes

http://en.wikipedia.org/wiki/Missing_link

http://en.wikipedia.org/wiki/Living_fossil

http://nl.wikipedia.org/wiki/Sarcopterygii

http://blogs.smithsonianmag.com/science/2013/04/dna-sequencing-reveals-that-coelacanths-werent-the-missing-link-between-sea-and-land/

http://vertebrates.si.edu/fishes/coelacanth/coelacanth_wider.html

http://scienceblogs.com/pharyngula/2009/04/01/guiyu-oneiros/

http://en.wikipedia.org/wiki/Prehistoric_fish#Prehistoric_fish

 

C.T. Amemiya et al, 2013 (18 april 2013). The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution. Nature 496: 311-316.

C.A. Boisvert, 2005. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature 438:1145-1147.

D. Casane & P. Laurenti, 2-13. Why coelacanths are not ‘living fossils’: A review of molecular and morphological data. Bioessays 35:332-338.

J.A. Clack, 2002. Gaining Ground. Indiana University Press.

M.I. Coates, M. Ruta & M. Friedman, 2008. Ever Since Owen: changing: perspectives on the early evolution of tetrapods. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 2008. 39:571–92

P.L. Forey, 1998. History of the coelacanth fishes. Chapman & Hall, Natral History Museum.

B.K. Hall, 2007. Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation. University Of Chicago Press.
A.S. Romer, 1933. Man and the Vertebrates.  geciteerd uit de 1962 Pelican herdruk van de derde editie, 1941.
M. Zhu et al, 2012. Earliest known coelacanth skull extends the range of anatomically modern coelacanths to the Early Devonian. Nature Communications 3:772 | DOI: 10.1038/ncomms1764

M. Zhu & X. Yu, 2009. Stem sarcopterygians have primitive polybasal fin articulation. Biology Letters 5: 372-375

C. Zimmer, 2009, The Tangled bank: an introduction to evolution. Roberts and Company Publishers

De vis die aan land kroop

January 2, 2014, 4:51 am

≫ Next: Het grote uitsterven.

≪ Previous: Coole coelacanth

$

0

0

Het nieuwste boek van Jelle Reumer:  “De vis die aan land kroop”.

Het boek geeft wat een algemeen ontwikkeld iemand van paleontologie behoort te weten.

Zie http://www.uitzendinggemist.nl/afleveringen/1384541, vanaf minuut 16

 

Te bestellen via uw te steunen lokale boekhandel.

ISBN10  9065540393 

ISBN13  9789065540393 

Het grote uitsterven.

July 16, 2014, 3:43 am

≫ Next: Slijpers proefschrift

≪ Previous: De vis die aan land kroop

$

0

0

Uitsterven van beesten is van alle tijden, met vijf extra grote pieken. Deze vijf extra grote pieken in het uitsterven van dieren worden gebruikt om grenzen van geologische periodes aan te duiden. In het  Phanerozoicum, de periode dat er dieren zichtbaar zijn (van ‘phaneros’ ‘zichtbaar’ en ‘zooön’ ‘beest’),  zijn er perioden met ‘oude beesten’, met ‘midden beesten’ en met  ‘nieuwe beesten’ Cenozoïcum. De periode met ‘oude beesten’ heet Paleozoïcum, die met ‘midden beesten’ Mesozoïcum en die met ‘nieuwe beesten’ Cenozoïcum. De namen laten al zien dat er een heel groot verschil is in type beesten:  de twee belangrijkste grenzen – tussen Paleozoïcum en Mesozoïcum, en tussen Mesozoïcum en Cenozoïcum – vallen samen met grote uitstervingsgolven, en met een nieuwe start met andere beesten.

 

 

De figuur geeft de namen van de perioden, en hun onderlingen lengtes

 

De vijf grote massaextincties van beesten. Bij de overgant Perm-Trias is er ook een massaextinctie van vaatplanten

De allergrootste golf van uitsterven van diersoorten was tussen 251.941±0.037 en 251.880±0.031 miljoen jaar geleden, een tijdsbestek van 61 ± 48 kjaar, tussen Paleozoïcum en Mesozoïcum: tussen het Perm voor het Paleozoïcum en het Trias voor het Mesozoïcum. Zo'n 90% tot 95% van alle mariene soorten stierf uit, net als zo'n 70% van alle diersoorten op het land, en 55% van de families van vaatplanten. De uitsterving vond plaats over  omstreeks 60 000 jaar, maar het duurde 10 miljoen jaar voordat de diversiteit van soorten weer op het oude niveau was.

 

S.D. Burgess, S. Bowring, & S-Z Shen, 2014. High-precision timeline for Earth’s most severe Extinction. Proc Natl Acad Sci USA 111: 3316–3321

B. Cascales-Miñana  & C.J. Cleal, 2014. The plant fossil record reflects just two great extinction events. Terra Nova 26: 195–200.

---

Slijpers proefschrift

April 30, 2015, 5:39 am

≫ Next: Vroege en vroeg bekende walvissen

≪ Previous: Het grote uitsterven.

$

0

0

Die Cetaceen

vergleichend-anatomisch und Systematisch

Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Blutgefass-, Nerven- und Muskelsystems, sowie des Rumpfskelettes der Säugetiere, mit Studien über die Theorie des Aussterbens und der Foetalisation

von

E. J. Slijper

Utrecht

Haag, Martinus Nijhoff, 1936.

 

 

Proefschrift verdedigd op 29 juni 1936.

Aantal bladzijden: 590.

Afmetingen: 32.5 * 26 * 4 cm  - iets te groot voor de scanner.

Gewicht 3.1 kg.

 

Vaak gaat vergelijkende anatomie over de schedel, maar Slijper geeft een vergelijkende studie van zenuwen, bloedvaten, spieren en de wervelkolom, in plaats van de schedel. Die wervelkolom is iets bijzonders.

 

Zoogdieren hebben 7 halswervels, borstwervels met ribben, lendewervels, sacraalwervels en staartwervels. Bij de zoogdieren die op het land leven zijn de  4 of 5 sacrale wervels met elkaar vergroeid tot het heiligbeen, en het heiligbeen vormt samen met de bekkenbotten schaambeen, zitbeen en darmbeen het bekken. Die botten zitten aan elkaar en zijn soms totaal vergroeid. Walvissen hebben geen achterpoten en geen bekken, en geen heiligbeen opgebouwd uit vergroeide sacraalwervels. De plaats waar het bekken zou moeten zitten is aan de wervels niet duidelijk, en bij de huidige walvissen zijn de sacraalwervels ook niet aan hun vorm te onderscheiden.

 

Walvissen blijken afwijkende aantallen wervels te hebben, meer dan de meeste zoogdieren (gerekend zonder staart) en dolfijnen potvissen baleinwalvissen hebben ook niet allemaal hetzelfde aantal wervels. Er zijn 7 halswervels, 11-13 borstwervels, en 12-20 lendewervels. Vooral het aantal lendewervels is hoog. Ergens in die reeks lendewervels zouden wervels die overeenkomen met sacraalwervels moeten zitten.

 

Hans Thewissen publiceerde in 2006 een studie naar de embryologie van de achterpoot van de slanke of pantropische gevlekte dolfijn (Stenella attenuata). Dolfijnen hebben geen achterpoten als ze geboren worden, ook niet de rudimentaire achterpoten van de potvis. Als embryo heeft de dolfijn wel achterpootknoppen, in het embryostadium dat je ze bij een zoogdier kunt verwachten..  



Pootknoppen in Stenella embryos. De Carnegie Stages 12, 14, 15, and 16 zijn hier afgebeeld. In stadium 14 begint de achterpootknop, in stadium 15 is deze aanwezig en in stadium 16 verdwijnt   de achterpootknop weer. Thewissen et al PNAS 2006, Evol Educ Outr 2009.



Embryos van de gevlekte dolfijn, Stenella attenuata , op dag 24 (links) en dag 48 (rechts) met goed ontwikkelde voorpootknop (f), en een duidelijke achterpootknop op dag 24  en een teruggaande achterpootknop op dag 48.  http://en.wikipedia.org/wiki/File:Dolphin_embryo.jpg  Bejder & Hall 2002, from Sedmera et al 1997

De achterpootknop van het embryo zit bij somiet 43 in Carnegie stadium 13, en dat betekent dat wervel 39 van de wervelkolom van de gevlekte dolfijn overeenkomt met de eerste sacrale wervel.

Hans Thewissen meldde dat deze positie van de achterpootknop en daarmee de identificatie van de wervels als sacrale wervels overeenkomt met de studie van Slijper uit 1936.

 Het is dan aardig om eens te kijken wat Slijper in 1936 zei. De universiteitsbibliotheek Utrecht bleek wel 3 exemplaren van het proefschrift van Slijper in de catalogus te hebben. Bij aanvragen komt het uit het magazijn, en dan mag het mee.

Ik had geen proefschrift van 590 blz en 3 kg dat niet op de scanner past verwacht. Zo schrijven ze tegenwoordig geen proefschriften meer.

Slijper betoogde in 1936 dat de ‘schaamzenuw’ die bij de landzoogdieren uit de samengegroeide wervels van het heiligbeen ontspringt aangeeft wat de overeenkomstige wervels bij de walvissen zijn. De vier wervels waaruit bij de walvissen de schaamzenuw ontspringt beschouwde Slijper als de ‘sacrale’ wervels, overeenkomstig met het heiligbeen. Fossiele walvissen met een volledig bekken hebben ook vier wervels in hun heiligbeen.



Schema van deel van de ruggegraat met ruggemergszenuwen bij de bruinvis. Kop rechts. Rechter sterretje: eerste lendewervel; vier sterretjes: sacrale wervels; linker sterretje: eerste gespecialiseerde staartwervel. Schaamzenuw is de dikke zenuw. Figuur 119 Slijper 1936.

Slijper heeft een zo volledig mogelijke beschrijving gemaakt van de anatomie van romp, bloedvaten, zenuwen en spieren. Zijn materiaal was heel heterogeen. Hij had 19 bruinvissen, de meeste in visnetten verstrikt geraakt. Een aangespoelde tuimelaar uit Friesland, een in Wales aangespoelde grijze dolfijn, een jonge orca aangespoeld op Noord-Beveland en nog alles wat te pakken te krijgen was, soms als museumexemplaren op sterk water. Dat laatste geldt voor de paar embryo’s die Slijper kon bestuderen. Skeletten en fossielen kwamen ook uit de natuurhistorische musea

 

Fossiele walvissen waren in 1936 al een eeuw bekend. De best bekende fossiele walvissen werden in 1936 Zeuglodon genoemd. Hun eerdere naam was Basilosaurus, koningshagedis, gegeven in 1830 toen nog niet helder was dat om walvissen ging. Aangezien de eerste naam geldt, is deze walvis voor altijd opgescheept met een naam alsof hij een hagedis is. Slijper behandelt ook de wervelkolom van de bekende fossiele walvissen, voornamelijk aan materiaal gevonden in de Sahara van Egypte. Hij kijkt naar de bouw van de gevonden fossiele wervels en past wat hij weet over wervelanatomie toe. Slijper geeft  de volgende reconstructie van het skelet van Basilosaurusisis.

Basilosaurus isis In 1936 was er nog niets bekend over de voor- en achterpoten. De tanden zijn anders dan bij de huidige walvissen

Interessant genoeg behandelt Slijper ook wat er aan wervels bekend was van Protocetus atavus, toen de oudste bekende fossiele walvis. Slijper zegt dat de wervels van Protocetus atavus  duidelijk ‘primitief’ zijn. Een van de gevonden wervels is zelfs herkenbaar als een sacraalwervel, zelfs als de 1^stesacraalwervel.  Daar bleef het in 1936 bij.

 

*****************

Thewissen et al, 2006. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan. Proc. Natl. Acad. Sc. 103: 8414–8418.

Bejder & Hall, 2002. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. Evolution & Development  4: 445–458.

Sedmera, D., Misek, I., and Klima, M. 1997a. On the development of cetacean extremities. I. Hind limb rudimentation in the spotted dolphin (Stenella attenuata). Eur. J. Morphol. 35: 25–30.
 

http://en.wikipedia.org/wiki/Carnegie_stages

http://en.wikipedia.org/wiki/Limb_bud

http://nl.wikipedia.org/wiki/Wervelkolom

http://nl.wikipedia.org/wiki/Nervus_pudendi

Vroege en vroeg bekende walvissen

November 17, 2015, 3:53 am

≫ Next: Steppekiekendief en soortvorming

≪ Previous: Slijpers proefschrift

$

0

0

J.G.M. “Hans” Thewissen, 2014. The Walking Whales: from land to water in eight million years

University of California Press, ISBN 978-0-520-27706-9

 

Hans Thewissenwas niet op zoek naar fossiele walvissen in  1992. Zijn project ging over de migratie van landbeesten tussen het continent India en het continent Azië, zo’n 50 miljoen jaar geleden, toen de Tethyszee nog tussen het continent India en het continent Azië lag. De botsing van India en Azië leidde tot het dichtschuiven van de Tethyszee en het opschuiven van de Himalaya, dus om fossielen van zulke beesten te vinden ging hij naar de voetheuvels van de Himalaya, in Pakistan. Daar struikelde Hans over Ambulocetus natans, een walvis met poten. Het was het begin van de ontsluiering van de overgang van landbeest tot walvis. Zijn verdere zoektocht naar walvissen leidde tot de definitieve indeling van de walvissen binnen de evenhoevigen.

Waarom daar?

Er was daar ooit een ondiepe zee, met veel biesbosachtig gebied langs de kant.

Zee?

Het supercontinent Pangea van zo’n 250 miljoen jaar geleden brak op in het noordelijke Laurasië en het zuidelijke Gondwana. Die splitsing verliep sneller in het oosten dan in het westen, zodat de zee tussen Laurasië en Gondwana breder werd in het oosten. Deze zee is de Tethyszee. 

Laurasia, Gondwana en de Tethyszee

Gondwana brak op in de vroege Jura, zo’n 180 miljoen jaar geleden. Wat nu India is kwam op een eigen continentale plaat te liggen, en reist sindsdien naar het noorden. Eerst vrij snel, tot de Indiaplaat op de Euraziëplaat botste, en uit de botsing de Himalaya naar boven kwam als kreukelzone. Het oostelijke deel van de Tethyszee sloot daardoor, of ging over in de oceaan aan beide kanten van India.

 

De reis van meer dan 6000 kilometer van het continent India (Indian Plate) voor zijn botsing met  Azië (Eurasian Plate) omstreeks 40 tto 50 miljoen jaar geleden. http://pubs.usgs.gov/gip/dynamic/himalaya.html

In het Eoceen, van 56 tot 34 miljoen jaar geleden, was de Tethyszee een ondiepe zee op continentaal plat, die zich aan het sluiten was. Daar waar nu de zuidrand van de Himalaya is, was toen zee tussen India en Azië. Uitwisseling van vroege zoogdieren tussen India en Eurazië moest over de Tethyszee en haar eilanden. Vandaar dat fossielen van zoogdieren uit dit gebied zo interessant zijn. Vandaar dat Hans Thewissen in Pakistan in de voetheuvels van de Himalaya was, net als Philip Gingerich eerder.



Vijftig miljoen jaar geleden lag er een zee ten noorden van India, op een contintentaal plat

Fossiele walvissen bekend voor 1980.

Fossiele walvissen waren al vroeg bekend, al vanaf omstreeks 1830. De bekendste vroege walvis – er zijn er vele – is Basilosaurus.  Eerst was het niet duidelijk dat de enorm grote ruggenwervels bij een walvis hoorden, en daarom werd het fossiel ‘koningshagedis’ genoemd. Maar omdat bij formele Latijnse soortsnamen geldt ‘eens gegeven blijft gegeven’ heet het beest voor altijd ‘hagedis’; al is het voluit Basilosaurus cetoides, ‘walvisachtige koningshagedis’. Basilosaurus cetoideswerd gevonden in de Verenigde Staten vanaf de 19^de eeuw, en Basilosaurus isis later in de Sahara in Egypte. Basilosaurus leefde op het einde van het laat Eoceen, van omstreeks 40 tot 34 miljoen jaar geleden

 

Skelet van Basilosaurus cetoides

Waarom is Basilosaurus een walvis?  Vorm van de wervels, schedel ... Onder andere omdat een van de oorbotten een speciale vorm heeft. Die speciale vorm komt bij levende beesten alleen voor bij de walvis, en daarom is elk fossiel beest met die speciale vorm een walvis – tot overduidelijk zou blijken dat het geen walvis is. Het gaat over het tympanic bot, dat is het bot dat een ring vormt om het trommelvlies en waarin de gehoorbotjes en het eigenlijke gehoororgaan liggen. Bij mensen is dit bot niet afzonderlijk aanwezig maar opgenomen in het slaapbeen. Bij walvissen is het groot en afzonderlijk van de andere bottten van de schedel.

 

Tympanic bullae van een aantal walvissen. De rode pijl geeft het involucrum aan.  A, B uitgestorven primitieve baleinwalvissen; C  vinvis ; D noordkaper; E, F uitgestorven tandwalvissen. https://vmnhpaleontology.wordpress.com/2007/12/19/in-the-news%E2%80%93whale-ancestors-and-more-ear-bones/

Basilosaurus isis. http://www.touregypt.net/featurestories/valleyofwhales.htm

 

Basilosaurus verschilde natuurlijk ook van de huidige walvissen. Basilosaurusen zijn familie hadden nog duidelijke achterpoten en een duidelijk bekken, al zat het bekken niet aan de ruggegraat vast.

 

 

Basilosaurusachterpoten (femur=dijbeen, tibia=scheenbeen, fibula=kuitbeen, enkelbotten, middenvoetsbeenderen, en tenen) en bekkenbeenderen (Ilium, pubic symphysis=samengroei bekken middenvoor). Het bekken is niet verbonden met de ruggegraat.

 

Basilosaurus had een gebit met duidelijke snijtanden, hoektand, valse kiezen en ware kiezen, heel anders dan bij de huidige tandwalvissen met hun vele gelijkvormige tanden.

Basilosaurus: schedel met gedifferentieerd gebit, met karakteristieke trapgevel kiezen. Bij de orca en overige tandwalvissen zijn alle tanden gelijk

 

Zo kom je tot een lijstje met kenmerken voor vroege walvissen. Ze staan in het plaatje hieronder.

Gezamenlijke afgeleide kenmerken van vroege walvissen gedemonstreerd aan de schedel en onderkaak van de soort Durodon atrox, uit de familie Basilosauridae (37 Mya). Schedel links gezien vanaf gehemelte, rechts bovenaanzicht, ‘Pachyosteosclerotic bulla’ betekent een dik involucrum. Het bot ‘postorbitale’ ligt achter de oogkas en is smal (Uhen 2010 fig 2).

 

Basilosaurus en andere fossiele walvissen lieten met hun achterpoten en duidelijke tanden, hun neusgat halverwege hun schedel – ter hoogte van hun hoektand – duidelijk zien dat walvissen afstamden van landbeesten. Niemand wist welke landbeesten. Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren ook niet erg oud. Ze kwamen uit het laatst van het Eoceen, 41 miljoen jaar geleden. Uit de tijd daarvoor was er niets bekend. Het was wel duidelijk hoe een oudere walvis te herkennen: behalve het doorslaggevende involucrum, de vorm van de kiezen en de smalle snuit waarbij de snijtanden en de hoektand op één lijn liggen vanaf de voorste kiezen.

 

Een klein stapje in de tijd.

Basilosaurus en andere fossiele walvissen waren gevonden in Noord-Amerika, en in de Sahara. Daar waren geen oudere walvissen te vinden. Die oudere beesten waren zoek. Ook waren er uit Azië geen vroege walvissen bekend.

Tot Richard West kiezen en een deel van een onderkaak met kiezen vond, diverse kiezen als van vroege walvissen. In Pakistan, in de Ganda Kas regio. In sedimenten uit de oever van de Tethyszee. En uit het Midden-Eoceen, vroeger dan de basilosaurusfamilie.

Tot Philip Gingerich een deel van een schedel van een walvisachtige vond, weer in Pakistan, min of meer in dezelfde buurt. Gingerich noemde het beest Pakicetus inachus– ‘pakistan walvis’.  De plaats was een verrassing. De tijd was een verrassing: 49 miljoen jaar. Dat was 1983. Pakicetus was bijvangst bij een onderzoek naar de fossiele fauna van het subcontinent India.

 

Tot Hans Thewissen ...

 

(wordt vervolgd)

 

 

 

 

Steppekiekendief en soortvorming

July 21, 2017, 1:40 am

≫ Next: Die lastige Zuid-Amerikaanse hoefdieren hun plaats gewezen

≪ Previous: Vroege en vroeg bekende walvissen

$

0

0

Er heeft deze zomer een paartje steppekiekendief gebroed in Groningen. Het was groot nieuws, in krant en op TV. Zomer. Komkommertijd. Wel heel leuk.

Mannetje steppekiekendief

 

Eerder waren er al wel steppekiekendieven als zomergast geweest. Alleenreizende zomergasten, en die zoeken gezelschap.  Twee kranten en een website gaven achtergrond informatie over broedpogingen van alleenreizende zomergasten steppekiekendief.

1          „In dat eerste jaar was er wel meteen een hybride broedpoging: een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe. Maar die eieren kwamen niet uit”, vertelt Koks. (NRC)

2          'Onder andere in Polen en Duitsland waren al eerder paartjes opgedoken van een zuiver vrouwtje steppekiekendief met bastaard mannetjes, bijvoorbeeld producten van een bruine kiekendief die het met een steppekiekendief had gedaan. Overigens lijken alleen hybride mannetjes te overleven. Ik zie eigenlijk nooit hybride vrouwtjes. Die mannetjes kunnen vervolgens ook zelf jongen voortbrengen.' (Dick Forsman aangehaald in Trouw).

3          Mannelijke steppekiekendieven kunnen namelijk makkelijk kruisen met vrouwtjes van de grauwe of de blauwe kiekendief. Volgens de Finse roofvogelexpert Dick Forsman kunnen uit deze kruisingen in ieder geval vruchtbare mannetjes ontstaan. ‘Over hybride vrouwtjes heerst nog onduidelijkheid’, aldus Forsman. (werkgroep grauwe kiekendief, Nature today)

Niet alleen heerst er onduidelijkheid over hybride vrouwtjes,  wie met wie paarde en hybride zoontjes gaf is ook een beetje onduidelijk. Bruine met steppekiekendief in Groningen gaf eieren die niet uitkwamen. Of de expert Forsman bedoelde dat er hybriden met alle drie soorten kiekendieven grauwe blauwe en bruine zijn, is ook onduidelijk. (Hoe goed is de vertaling, bv?) Verder op internet zoeken levert nog iets op, van een vogelsite:  "Studying my photos I see no other option than this being an adult male hybrid Pallid x Hen Harrier", dat is een volwassen zoontje van de steppekiekendief met de blauwe kiekendief. Er is geen enkele betrouwbare verwijzing naar een andere kruising met resultaat te vinden.

 

Prooioverdracht bii broedpaar

Hybridiseren tussen soorten gaat niet zomaar! In Groningen broeden bruine, grauwe en blauwe kiekendief. Vergissen die drie soorten zich weleens, en gaan ze met een vogel van de andere soort aan de haal? Voor zo ver na te gaan niet. Internet weet er niets van.

Dus nu hebben we opmerkelijke waarneming één:

Soorten die elkaar regelmatig tegenkomen (grauwe blauwe bruine) herkennen wie van de eigen soort is en wie niet.

En opmerkelijke waarneming twee:

Soorten die elkaar niet vaak tegenkomen (steppe verus grauwe blauwe bruine) weten niet of het om de eigen soort of een erop lijkende soort gaat en willen wel broeden

En opmerkelijke waarneming drie:

Een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe kiek gaf eieren die niet uitkwamen

En opmerkelijke waarneming vier

De kruising van een mannetje steppekiek met een vrouwtje blauwe kiek gaf een zoontje

En tenslotte, opmerkelijke waarneming vijf:

Hybride dochters zijn niet waargenomen

De vijf opmerkelijke waarnemingen vertellen een hele hoop over soortvorming: minimaal drie dingen over soortvorming zitten er in het verhaal.

 

Ten eerste, bij vogels die elkaar regelmatig tegenkomen zien ze zelf aan veren of gedrag of het dezelfde soort is. De soorten blijven gescheiden. In de biologie heet dat 'pre-zygotische isolatie'  van soorten, omdat de isolatie van de soorten werkt voordat er ook maar een eicel bevrucht wordt of een paring uitgevoerd. Een zygote is een bevruchte eicel, vandaar de term. Dat is wat we zien bij blauwe grauwe bruine kiekendief.

 

Bij vogelsoorten die elkaar niet regelmatig tegenkomen en elkaars veren en gedrag niet precies kennen, is er sprake van 'post-zygotische isolatie'. Er wordt wel gepaard en eventueel een eicel bevrucht. Maar hoever gaat het daarna? De soorten zijn geisoleerd omdat de zygote niet tot ontwikkeling komt, het ei niet uitkomt, de hybride jongen infertiel zijn: dat zijn zo de mogelijkheden voor 'post-zygotische isolatie'. Dat is wat we zien bij de steppekiekendief en de grauwe blauwe bruine kiekendief. Het paargedrag is voor alle kiekendieven min of meer hetzelfde (in onze ogen) – mannetje en vrouwtje draaien rondjes. Bij gebrek aan een vrouwtje van de eigen soort wil een mannetje kiekendief het wel met een vrouwtje van een van de andere soorten aanleggen.

 

Steppekiekendief

Mogelijk, daar zijn de gegevens aan de schaarse kant, maakt het nog uit of het mannetje steppekiekendief paart met een vrouwtje grauwe blauwe of bruine. Met een vrouwtje van de grauwe kiekendief kwamen de eieren niet uit, met een blauwe kiekendief kwam er een zoontje. We weten niets van die eieren die niet uitkwamen – misschien waren het allemaal dochtertjes die in het ei zaten. Nou ja, vier eieren, kans 15/16 op minimaal één zoontje.

Wat zou dat nu uitmaken, blauwe of grauwe kiekendief als vrouwtje van een mannetje steppekiekendief? Volgens hun DNA is de steppekiekendief nauwer verwant met de blauwe kiekendief dan met de grauwe of de bruine (Oatley et a 2015). Dus nauwer verwant volgens DNA en beter kruisresultaat gaan samen, zo te zien.

 

Verder zijn het juist zoontjes die gerapporteerd zijn als resultaat van de kruising steppekiekendief x blauwe kiekendief. Dat lijkt op een algemene regel die je bij soortskruisingen ziet:

als er verschil is in overleving of fertiliteit tussen zoontjes en dochtertjes uit een kruising, is het het geslacht met de twee verschillende geslachtschromosomen dat niet overleeft of steriel is.

Wat was ook al weer "verschillende geslachtschromosomen"? Bij mensen is een vrouw XX voor de geslachtschromosomen, en de man XY. Bij de man verschillen de geslachtschromosomen, XY.  Huidige mensen, Homo sapiens, en Neanderthalers Homo neandethalensis kruisten. Neanderthal DNA is aanwezig in huidige mensen. Maar het Y-chromosoom dat de Neanderthalers hadden ontbreekt nu bij de moderne mensen. Het  zou kunnen dat mannen Neanderthal en vrouwen sapiens nooit overlevende of fertiele zonen hadden; het kan ook toeval zijn. Bij fruitvliegen is de man X0 en de vrouw XX, en missen mannetjes in soortskruisingen. Bij de vlinders Anartia fatima and A. amathea zijn de mannetjes XX en de vrouwtjes XY, en willen de vrouwtjes die uit een kruising koment niet paren. Bij vogels zijn de chromosomen ZW in de vrouwtjes en ZZ in de mannetjes. Bij vogels zijn het de  vrouwtjes die de klos zijn als de ouders tot verschillende soorten behoren. Op grond van vliegen, vlinders en vogels is de regel boven opgesteld. 

 

Jonge steppekiekendief

Waarom zou dat zo zijn? Waarom doen de XY kinderen uit een kruising het slechter dan de XX kinderen? Er is een algemeen schema voor een verklaring, hoe dat met zou werken met genen die in elke soort iets anders op elkaar zijn ingeregeld. De inregeling van de genen zou in de kruising misgaan. Voor elke kruising zou dan apart uitgezocht moeten worden welke genen elkaar storen, en daar is geen informatie over, zeker niet voor de kiekendieven.

 

Het algemene schema voor een verklaring werkt als volgt. Er spelen twee zaken mee: binnen een gen en tussen genen. We gaan uit van twee verwante soorten die ver van elkaar wonen. In beide gevallen zijn er mutaties opgetreden, onafhankelijk van elkaar. In soort 1 heb je voor de genen A en B de allelen A en B. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan AABB, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen AWBB. Alles is netjes op elkaar ingeregeld, de allelen A en B werken goed samen. In soort 2 heb je voor de genen A en B de allelen a en b. In mannetjes  met chromosomen ZZ zijn de genotype dan aabb, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen aWbb. Alles is netjes op elkaar ingeregeld. In een kruising komen er dan mannetjes met AaBb, en vrouwtjes met AWBb of aWbB, afhankelijk of de moeder van soort 1 of soort 2 komt. Bij de mannetjes AaBb kan alles gebalanceerd zijn, en zou de inregeling goed kunnen gaan. Bij vrouwtjes AWBb of aWbB ontbreekt allel a dat moet samenwerken met allel b van gen B, of ontbreekt allel A dat moet samenwerken met allel B van gen B. Er is geen balans en ergens gaat iets fout. Dat lijkt op de achtergrond voor het verschil in overleving van mannetjes en vrouwtjes uit een kruising.

 

**************************

Oatley et al, 2015. A molecular phylogeny of the harriers (Circus, Accipitridae) indicate the role of long distance dispersal and migration in diversification. Molecular Phylogenetics and Evolution 85: 150–160

Mendez et al, 2016. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes. The American Journal of Human Genetics 98: 728–734.

https://www.naturetoday.com/intl/nl/nature-reports/message/?msg=23620

http://werkgroepgrauwekiekendief.nl/?id=11

http://nos.nl/artikel/2183060-zeldzame-steppekiekendief-broedt-voor-het-eerst-in-nederland.html

http://nos.nl/video/2183061-steppekiekendief-broedt-voor-het-eerst-in-nederland.html

https://www.volkskrant.nl/binnenland/-grootste-nederlandse-vogelontdekking-in-decennia-steppekiekendief-krijgt-vier-jongen-in-groningen~a4506272/

https://www.nrc.nl/nieuws/2017/07/13/plots-is-ie-hier-de-steppekiekendief-12018764-a1566598

https://www.trouw.nl/groen/unieke-kiekendief-broedt-in-gronings-graan~a8e2ca0d/

  

Die lastige Zuid-Amerikaanse hoefdieren hun plaats gewezen

July 29, 2017, 10:10 am

≫ Next: Een algenschraper

≪ Previous: Steppekiekendief en soortvorming

$

0

0

Charles Darwin kocht op 26 november 1834 ergens in Uruguay een fossiele schedel, voor 18 pence. Het was een enorme schedel, neushoornmaat, maar had bijtelvormige tanden die vaag aan die van een knaagdier deden denken, en neusgaten hoog op zijn kop als bij een zeekoe. Dat was de eerste vondst van het beest: het bleek een veel voorkoment fossiel. Uit latere vondsten bleek dat het beest vijf vingers en vijf tenen had, allemaal met hoefjes.

De offiële beschrijving werd gedaan door Richard Owen, de meest vooraanstaande paleontoloog in Engeland van zijn tijd. In 1838 kwam het eerste deel uit van:

 

THE ZOOLOGY OF THE VOYAGE OF H. M. S. BEAGLE

FOSSIL MAMMALIA.

BY MR. OWEN.

Owen beschreef het onbekende zoogdier dat hij Toxodon platensis noemde, als " A gigantic extinct mammiferous animal, referrible to the Order Pachydermata, but with affinities to the Rodentia, Edentata, and Herbivorous Cetacea."

Namen werden in die tijd een beetje anders gebruikt, maar Owen beschreef Toxodonals "een dikhuid, met overeenkomsten met de knaagdieren, tandlozen en de plantenetende walvissen". Met 'dikhuid' worden olifantachtigen, neushoorns en nijlpaarden samengenomen, knaagdieren zijn knaagdieren, tandlozen zijn in die tijd aardvark en gordeldier of luiaard, en met plantenetende walvissen zal wel zeekoeien bedoeld zijn.

 

Toxodon: skelet, schedel, afmetingen en relconstructies

 

Een ander fossiel uit Zuid-Amerika, ook als eerste gevonden door Charles Darwin,  kreeg de naam Macrauchenia patachonica, met de korte omschrijving: "A large extinct Mammiferous Animal, referrible to the Order Pachydermata; but with affinities to the Ruminantia, and especially to the Camelidæ." Dus, "een dikhuid met overeenkomsten met de herkauwers, meer in het bijzonder met de kamelen"

Macrauchenia patachonica was een groot  beest, met een schouderhoogte van omstreeks 1 meter 80.

Grootte van Macrauchenia ten opzichte van mens. Skeletten van de heel vroege onevenhoevige Phenacodus (vooraan) en Macrauchenia (achter)

Het neusgat zit niet vooraan maar hoog in de schedel. Meestal wordt Macrauchniadaarom gereconstrueerd met een slurfje, al zijn er ook reconstructies met een kop die geïnspireerd is op de neus van de saiga-antiloop.

 

Verschillende reconstructies van Macrauchenia patachonica

Toxodon en Macrauchenia behoren tot een groep hoefdieren die Meridiungulata heet. Meridiungulata kwamen alleen in Zuid-Amerika voor, en zijn allemaal uitgestorven. Meestal worden de Meridiungulata als één groep gezien, met daarbinnen vijf ordes. Het gaat om honderden fossiele soorten in 280 geslachten, bekend vanaf het vroeg Paleoceen (65 miljoen jaar geleden), tot het einde van het Pleistoceen (10.000 jaar geleden).

De Meridiungulata, uitgestorven, geografisch beperkt, veelsoortig waren voor lange tijd de enige grazers en bladereters van Zuid-Amerika. Ze vulden dan ook alle niches die voor grazers en bladeters beschikbaar zijn. Er zijn duidelijk equivalente niches met huidige beesten elders. Naast neushoornequivalenten als Toxodon en olifantequivalenten als Macrauchenia waren er ecologische varianten op het konijn, Pachyrukhos, met springpoten, en op vroege paardjes, als Diadiaphorus met drie tenen en functioneel één hoef, en Thoatheriummet één hoef.

Buidelroofdier Cladosictis vangt Pachyrukos, een ecologisch equivalent van het konijn.

 

Ecologische convergentie naar vroege paarden: Diadiaphorus, 120 cm hoog, 70 kg, en Thoatherium, 70 cm hoog

 

De Meridiungulata vormen een van de bekendste paleontologische puzzels. Waar horen die beesten bij? De huidige levende zoogdieren worden op grond van hun DNA ingedeeld in vier grote groepen. (Zie hier , en hier  voor de vier grote groepen). De Zuid-Amerikaanse Xenarthra groep heeft geen beesten met hoeven. De oorspronkelijk Afrikaanse Afrotheria groep heeft beesten als olifanten en klipdassen met min of meer hoeven. Bij de Euarchontoglires, met de knaagdieren en apen, vindt je geen enkele hoef. De grootste van de vier groepen, de Laurasiatheria, bevat onder andere de evenhoevigen – koeien tot kamelen – en de onevenhoevigen – neushoorns, tapirs en paarden. Waar zouden de Meridiungulaten bij horen? Bij de Xenarthra, omdat ze ook Zuid-Amerikaans zijn? Of bij de Laurasiatheria, bij de overige hoefdieren? Of misschien bij de Afrotheria? Indelen op hun botten geeft geen uitsluitsel: de ecologische aanpassingen verstoren het signaal van de afstamming.

De oplossing ligt dan bij het vergelijken van eiwitvolgorden en DNA volgorde, als je dat in handen zou kunnen krijgen. ALS, want het gaat om uitgestorven soorten.

Toxodon en Macraucheniawaren ongeveer de laatste soorten van de Meridiungulara die overbleven. Toxodon leefde van 2,6 miljoen jaar tot 16.500 jaar geleden,  Macrauchenia van 7 miljoen jaar geleden tot 10.000 jaar geleden. Bovendien waren ze groot. Dat maakt dat deze soorten de meest geschikte zijn om te proberen restanten eiwit en DNA uit de fossielen te halen. Het is geprobeerd en het lukte. Twee onderzoeksgroepen hebben resten kraakbeen gevonden en op aminozuurvolgorde geanalyseerd, voor Toxodonen voor Macrauchenia. Een andere groep is erin geslaagd de volgorde van het DNA in de mitochondria van Macrauchenia te vinden. Aan de hand van die volgordes van aminozuren in kraakbeen en van DNA basen in mitochondriaal DNA kan gevonden worden waar deze soorten het best bij alle andere soorten zoogdieren passen.

 

 

Indeling op de aminozuurvolgorde in kraakbeen: Onevenhoevigen (Perissodactyla, groen) zijn meer verwant met Macrauchenia en Toxodon (grijs) dan met Evenhoevigen (Artiodactyola, blauwgroen). De andere groepen van de Laurasiatheria: Roofdieren (Carnivora, blauw), Vleermuizen (Chiroptera, lichtblauw), Insecteneters (Lipothyphla, donkergroen) zijn minder verwant dan de hoefdieren met elkaar. De overige zoogdieren staan verder weg. Met de onevenhoevigen en Toxodon, Macrauchenia uitvergroot

. De drie studies komen tot dezelfde uitkomst: Macrauchenia en Toxodon horen in één groep, en op grond van hun kraakbeeneiwit en hun mitochondriaal DNA is hun groep de zustergroep van de onevenhoevigen De beide studies van de aminozuurvolgorde in kraakbeen gebruikten vertegenwoordigers van alle groepen placentale zoogdieren en de  buideldieren. Toxodon en Macraucheniableken naast de onevenhoevigen terecht te komen. De onevenhoevigen – paarden, tapirs en neushoorns – vormen samen een groep, de bekende orde Perissodactyla. Macrachenia en Toxodon hoorden bij elkaar, en vormen de zustergroep van de onevenhoevigen. De onevenhoevigen lijken in kraakbeen meer op Macrauchenia en Toxodon dan op evenhoevigen als koeien, kamelen of zwijnen.

Hetzelfde werd gevonden aan de hand van mitochondrial DNA. Macrauchenia is de zustersoort naast alle onevenhoevigen samen..

Mitochondriaal DNA: Macrauchenia als zustersoort van de onevenhoevigen.

DNA laat een schatting van de splitsingstijd toe: omstreeks 66 miljoen jaar geleden (betrouwbaarheidsinterval van 56.64 - 77.83 miljoen jaar geleden). Dat is dichtbij de tijd van de Krijt-Tertiair grens, de tijd van de laatste grote massaextinctie. Het idee is dat allerlei beesten die tot de groep van gezamenlijke voorouders van Macrauchenia en het paard behoorden, zich vanuit Azië via Noord-Amerika naar Zuid-Amerika verspreid hadden. Dat zou dan gebeurd zijn omstreeks 70 miljoen jaar geleden, toen Noord- en Zuid-Amerika nog enig contact hadden. Noord- en Zuid-Amerika dreven daarnaweer van elkaar vandaan. Bij het massale uitsterven bleef een kleine populatie over in Zuid-Amerika, en een verwante populatie in Noord-Amerika. Volgens Muizon en Cifelli vertegenwoordigt de familie Didolodontidae in het zuiden de oudste hoefdieren die met de Meridiungulata verwant zijn. De Noord-Amerikaanse wat kleinere Tetraclaenodon en wat grotere Phenacodus worden al langere tijd als de oudste varianten van de onevenhoevigen gezien.

Phenacodus, oudste onevenhoevige, maat als schaap.

******************

http://darwin-online.org.uk/   zoek op Toxodon

http://prehistoric-fauna.com/Macrauchenia-patagonica  beste plaatjes maar copyright, goede reconstructie met uitleg

http://phenomena.nationalgeographic.com/2015/03/18/darwins-strangest-beast-finds-place-on-tree/

https://www.kijkmagazine.nl/science/darwins-dilemma-dankzij-fossiel-dna-opgelost/

https://en.wikipedia.org/wiki/Phenacodus

https://nl.wikipedia.org/wiki/Didolodontidae

Buckley M, 2015. Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American  ungulates’. Proc. R. Soc. B 282: 20142671. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.2671

Cooper LN, et al, 2014. Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls. PLoS ONE 9(10): e109232. doi:10.1371/journal.pone.0109232

Halliday, TJD, et al, 2017. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals. Biol. Rev 92:  521–550. doi: 10.1111/brv.12242

Muizon, c., & RL Cifelli., 2000. The "condylarths" (archaic Ungulata, Mammalia) from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolivia): implications on the origin of the South American ungulates. Geodiversitas 22:47-150

Welker, F., et al. 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates. Nature 522: 81-84

Westbury, M., et al., 2017. A mitogenomic timetree for Darwin’s enigmatic South American mammal Macrauchenia patachonica. Nature communications 8:15951 | DOI: 10.1038/ncomms15951

 

Een algenschraper

September 18, 2017, 2:36 am

≫ Next: Genduplicaties bij de vleet

≪ Previous: Die lastige Zuid-Amerikaanse hoefdieren hun plaats gewezen

$

0

0

Fossielen  zijn vaak geplet, en dat maakt het niet altijd gemakkelijk om uit te vinden hoe ze er in drie dimensies en levend uitzagen. Bijvoorbeeld, dit rommeltje:

Dit fossiel wordt gereconstrueerd als een redelijke interessante vis, met een aanzet tot een zespotig gewerveld landbeest:

 

Er staat in de reconstructietekening welke botten gevonden zijn. Je moet om te beginnen iets van de anatomie van vissen weten voordat je eraan begint. Bijvoorbeeld hoe wervels eruit zien, wat voor botten er in de kop zitten en zo. Anders blijft het bij alleen maar flattened fauna.

Het kan ook zijn dat er geen chocola van een fossiel te maken is. Dat was het geval bij dit fossiel, en het was nog wel zo'n mooie goed bewaarde. Het fossiel heet Atopodentatus unicus; dat betekent: het enige of unieke beest met tanden op een gekke plaats.




Figuur 1. Atopodentatus unicus, fossiel  van het gehele beest als gevonden in 2014. Een redelijk groot beest, 275 cm,  met duidelijk zwempoten en een kleine kop

Het is duidelijk een vrij groot gewerveld beest, heeft vier poten en een lange staart, een lange nek en een kleine kop. Het was een zeebeest, uit het Midden-Trias. De achterpoten zijn zwempoten, zie de tenen. Het bekken blijkt bij nadere beschouwing stevig genoeg dat het beest in ondiep water of op moddervlaktes of zandplaten kon kruipen, maar echt lopen zat er niet in. Van de schedel is genoeg te zien om te bedenken dat het een zeebeest is uit de grote Diapsiden groep, maar wel uit een groep die  dichter bij de hagedissen dan bij de krokodillen of schildpadden staat. Het gaat om de Sauropterygia, een groep met dit beest, en onder meer de latere Plesiosaurussen, of Loch Ness fame. Plesiosaurussen zijn volledig zeebeest, meestal roofdieren maar soms filteraars




Figuur2 Schedel van Atopodentatusskelet gevonden in 2014

De twee gevonden schedels zagen er vreemd uit. Er zit een raar bochtje in de schedel die op de foto staat met het hele fossiel, en de wat meer gedetailleerde schedel boven doet je je ook afvragen hoe die bek in elkaar zat.

Figuur 3  Tekening van kop en tanden, en schema van tanden met de richting van de waterstroom.

Er zijn 175 tanden in de bovenkaak en 190 tanden in de onderkaak geteld. Die op de zijkant van de onderkaat zijn het duidelijkst bij deze schedels. Het zijn hele fijne tanden, als naaldjes. De grootste tandjes zijn bijna een cm lang, en maar een mm bij hun basis, met een scherpe punt. Heel dun en heel klein, en heel scherp. Dit beest was geen roofdier. Dit zijn geen roofdiertanden. De tanden wijzen op een filteraar. Om te filteren moet je een hap water met spul nemen, en dat water naar buiten persen. Dan moet je bek dicht, en de vraag was hoe. De schedel in figuur 2 en figuur 3 gaf niet veel aanwijzing hoe die bek dan werkte.

Cheng en de andere onderzoekers die het fossiel in 2014 publiceerden voelden zich ook niet erg zeker. Ze zeggen dat het beest hun een filteraar die dicht bij de bodem leefde lijkt. Misschien vagelijk te vergelijken met de flamingo? Misschien zocht Atopodentatus voedsel op de bodem, en gebruikte hij zijn onderkaat als een soort schep, en de verticale snuit om spul in zijn mond te krijgen en de fijne tandjes als een soort luizenkam om voedsel uit de troep te halen. De omschrijving in het arikel gaf aanleiding tot reconstructies, als een beest met een soort ritssluiting in zijn kop, met die gekke bocht die het fossiel laat zien.

Het is geen wonder dat het beest in beide reconstructies wat treurig kijkt. Wie wil er zo uitzien? Zelfs als je een fossiel bent? En je schedel platgedrukt gevonden is?

Gelukkig voor Atopodentatus werden er nog twee fossiele expemplaar gevonden, en deze hadden een anders platgedrukte bek. Dat zag er ook vreemd uit, maar niet gek.

Figuur 4 In 2016 gepubliceerde fossiele koppen van Atopodentatus. Boven een fossiele kop die weinig vervormd lijkt, onder een fossiele kop waarbij het tandenkammetje heeft losgelaten

De bovenste van de twee koppen is duidelijk weinig vervormd. Een reconstructie van de kop op grond van deze fossielen geeft:

Bij deze twee fossielen van Chun et al (2016) zijn de tanden ook in meer detail te zien. De voorrand van het T-stuk heeft beitelvormige tanden, en de achterrand en de zijrand hebben de fijne naaldvormige tanden. In schema:

De bovenkaak steekt iets uit boven de onderkaak, en de achterrand met tanden van de bovenkaak valt tussen de tanden van de onderkaak. Een doorsnede op de stippellijn laat dan het volgende zien, in schema:

De tanden aan de voorkant van het T-stuk zouden hapjes uit algenbloei hebben kunnen bijten of agen van rots hebben kunnen schrapen. De fijne naaldtandtjes zijn geschikt als filter, om stukjes algenprut en bijbehorende kleine kreeftjes binnen te houden Tandkam vóór voor schrapen, tandkam achter voor filteren

Het beest in zijn geheel wordt dan, zwemmend en etend:

 

 

 

**************

Literatuur:

Cheng et al, 2014. A new marine reptile from the Triassic of China, with a highly specialized feeding adaptation. Naturwissenschaften (2014) 101:251–259

Chun et al, 2016. The earliest herbivorous marine reptile and its remarkable jaw apparatus. Sci. Adv. 2016; 2 : e1501659