Eén ei per dag, hoe regel je dat? Vogels hebben één eierstok en één bijbehorende eileider. Tenminste, volwassen vogels. Embryonaal worden er twee eierstokken en twee eileiders aangelegd, maar de rechter eierstok en eileider verdwijnen. In de volwassen vogel is alleen de linker eierstok en de linker eileider aanwezig. De eierstok heeft een groot aantal eifollikels: de follikel bevat de eigenlijke eicel en omhullende cellen. De eicel bevat alle dooier. Er wordt steeds maar één eicel tegelijk rijp; dan barst het follikel en de eicel daalt af in de eileider en wordt daar voorzien van eiwit en kalkschaal; en wordt ons klassieke ei.
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuur 1. Anatomie kip met de plaats van de eierstok (ovary) en eileider (oviduct). |
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuue 2. Schema van de ontwikkeling van een ei |
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuur 3. Eierstok en eileider |
Vogels hebben maar een eierstok. Alle andere volwassen gewervelde dieren hebben twee eierstokken (vrouwtjes dan), en bij de vogels worden er ook twee embryonaal aangelegd. De vraag is dan hoe dat bij fossiele vogels zit. En dan is het antwoord een kwestie van geluk. Want er zijn wel tien Archaeopteryx fossielen, maar er zijn geen eierstokken in te zien. Niet de goede tijd van het jaar of niet de goede fossilisatie. Goede fossilisatie van het inwendige vraagt wel wat.
Het geluk werkt soms een beetje mee: drie vroege vogelfossielen laten eifollikels zien. Een van de drie is een Jeholornis. Van de andere twee is alleen de groep bekend, het zijn Enantiornithes. Het Jeholornis fossiel is uit de Yixian Formation, 121-125 miljoen jaar oud. De twee Enantiornithes zijn gevonden op verschillende plaatsen in de Jiufotang Formation, omstreeks 120 miljoen jaar oud. Beide formaties behoren tot de Jehol Group, uit het Aptien van het Beneden Krijt. Jeholornisis een heel basale vogel, met een lange gewervelde staart. De Enantiornithes zijn een groep behoorlijk basale vogels met een andere bouw van de schoudergordel dan de groep Ornithurae waartoe de huidige vogels behoren.
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuur 4. De plaats van Jeholornis en de Enanthiornithes binnen de vogels. |
De vraag is of er in dergelijke basale vogels sprake is van twee functionerende eierstokken, of dat al in deze basale vogels sprake is van één functionerende eierstok. Wat is er in de fossielen te zien?
Het Jeholornis fossiel bestaat uit twee steenplaten: de steen is opengesplitst op de plaats van het fossiel. Het gevolg is dat op de ene plaat, de hoofdplaat, het beest min of meer van de rugkant bekeken kan worden en op de andere plaat, de bijplaat, min of meer van de buikkant. Min of meer, want het is allemaal platgedrukt.
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuur 5. Het Jeholornis fossiel. Foto en tekening van de hoofdplaat. In de met rood aangegeven rechthoek zijn ronde structuren te zien. Die structure zijn uitvergroot op plaatje c; boven wordt links in de uitvergrote figuur. Dezelfde plek op de bijplaat is te zien in figuur d. Zheng, Nature 2013, figuur 1. |
De twee Enanthiornes fossielen laten ook ronde structuren zien voor het bekken op de plaats waar in een vogel een eierstok zou zitten: links. De interpretatie als eifollikels is duidelijk. Het aantal follikels is kleiner dan bij Jeholornis, maar ze zijn per stuk groter ten opzichte van het beest. Het lijkt hier duidelijk dat de follikels in grootte toenemen. Aan telling en maat lijkt het erop dat deze beesten vijf (beest b) of twaalf (beest a) eieren gelegd zouden hebben als ze aan nestelen toe waren gekomen.
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuur 6. De Enanthiornis fossielen. Links beest a, hele fossiel en uitvergroot deel. Rechts beest b, hele fossiel en uitvergroot deel. Zheng, Nature 2013, figuur 2. |
Alle drie de gevonden fossielen lijken alleen de linker eierstok te bezitten, net als de huidige vogels. Met een relatief hoog aantal follikels van dezelfde grootte is Jeholornis ook in dit kenmerk de meer basale vogel. Enanthiornis b in figuur 6 is nog niet helemaal volgroeid, volgens zijn botten: de lange pootbotten zijn nog niet helemaal gefuseerd. De huidige vogels gaan niet leggen voordat hun skelet volgroeid zijn.
Vrij veel soms relatief kleine follikels, al eieren leggen als het skelet nog niet volgroeid is: het zijn eigenschappen die we niet bij de huidige vogels vinden maar wel bij hun naaste nog levende verwanten, de krokodillen.
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuur 7. Eierstokvorm geplot op een vereenvoudigde fylogenetische boom. Rood uitgestorven, groen levend. Zheng, Nature 2013, figuur 3. |
Andere uitgestorven dinosauriers legden redelijk veel tot erg veel eieren. Dinosauriër legplaatsen laten zien dat er tussen de 10 en 50 eieren gelegd werden. Het is niet duidelijk of alle eieren gelijk gelegd werden, of met tussenpozen. In sommige soorten dinosauriër, zoals bij de broedende oviraptor Citipati, liggen de eieren twee aan twee in het nest: misschien legde Citipati twee eieren per dag, uit twee eierstokken via twee eileiders elk een ei.Een stukje bekken van een verder onbekende oviraptor heeft twee fossiele eieren – met schaal en al. Dit geeft de indruk dat er twee eieren per dag gelegd werden. Een fossiel van Sinosauropteryx, minder verwant met de vogels dan de oviraptors, heeft vermoedelijk twee kleine eieren inwendig. Het lijkt erop dat de niet-vogel dinosauriers twee functionerende eierstokken hadden, niet één. Maar wel het systeem om de follikels stuk voor stuk rijp te laten worden en af te werken in de eileider.
| Image may be NSFW. Clik here to view.  |
| figuur 8. De plaats van Sinosauropteryx (Compsognathidae), Citipati (Oviraptorosauria), Jeholornis en Enanthiornithes (Aves, binnen de aangegeven Avialae) in de fylogenetische boom van de Saurischia. De groene cirkel geeft de Theropoden, de gele circel de Maniraptora. |
********************************
X.T. Zheng, J.O’Connor, F. Huchzermeyer, X.L. Wang, Y. Wang, M. Wang & Z.H. Zhou, 2013. Preservation of ovarian follicles reveals early evolution of avian reproductive behaviour. Nature 495:507-511.
T. Sato, T.N. Chang, X.C. Wu, D.A. Zelenitsky, & Y.F. Hsiao, 2005. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science 308: 375.