Die Cetaceen
vergleichend-anatomisch und Systematisch
Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Blutgefass-, Nerven- und Muskelsystems, sowie des Rumpfskelettes der Säugetiere, mit Studien über die Theorie des Aussterbens und der Foetalisation
von
E. J. Slijper
Utrecht
Haag, Martinus Nijhoff, 1936.
Proefschrift verdedigd op 29 juni 1936.
Aantal bladzijden: 590.
Afmetingen: 32.5 * 26 * 4 cm - iets te groot voor de scanner.
Gewicht 3.1 kg.
Vaak gaat vergelijkende anatomie over de schedel, maar Slijper geeft een vergelijkende studie van zenuwen, bloedvaten, spieren en de wervelkolom, in plaats van de schedel. Die wervelkolom is iets bijzonders.
Zoogdieren hebben 7 halswervels, borstwervels met ribben, lendewervels, sacraalwervels en staartwervels. Bij de zoogdieren die op het land leven zijn de 4 of 5 sacrale wervels met elkaar vergroeid tot het heiligbeen, en het heiligbeen vormt samen met de bekkenbotten schaambeen, zitbeen en darmbeen het bekken. Die botten zitten aan elkaar en zijn soms totaal vergroeid. Walvissen hebben geen achterpoten en geen bekken, en geen heiligbeen opgebouwd uit vergroeide sacraalwervels. De plaats waar het bekken zou moeten zitten is aan de wervels niet duidelijk, en bij de huidige walvissen zijn de sacraalwervels ook niet aan hun vorm te onderscheiden.
Walvissen blijken afwijkende aantallen wervels te hebben, meer dan de meeste zoogdieren (gerekend zonder staart) en dolfijnen potvissen baleinwalvissen hebben ook niet allemaal hetzelfde aantal wervels. Er zijn 7 halswervels, 11-13 borstwervels, en 12-20 lendewervels. Vooral het aantal lendewervels is hoog. Ergens in die reeks lendewervels zouden wervels die overeenkomen met sacraalwervels moeten zitten.
Hans Thewissen publiceerde in 2006 een studie naar de embryologie van de achterpoot van de slanke of pantropische gevlekte dolfijn (Stenella attenuata). Dolfijnen hebben geen achterpoten als ze geboren worden, ook niet de rudimentaire achterpoten van de potvis. Als embryo heeft de dolfijn wel achterpootknoppen, in het embryostadium dat je ze bij een zoogdier kunt verwachten..
 |
Pootknoppen in Stenella embryos. De Carnegie Stages 12, 14, 15, and 16 zijn hier afgebeeld. In stadium 14 begint de achterpootknop, in stadium 15 is deze aanwezig en in stadium 16 verdwijnt de achterpootknop weer. Thewissen et al PNAS 2006, Evol Educ Outr 2009. |
 |
| Embryos van de gevlekte dolfijn, Stenella attenuata , op dag 24 (links) en dag 48 (rechts) met goed ontwikkelde voorpootknop (f), en een duidelijke achterpootknop op dag 24 en een teruggaande achterpootknop op dag 48. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Dolphin_embryo.jpg Bejder & Hall 2002, from Sedmera et al 1997 |
De achterpootknop van het embryo zit bij somiet 43 in Carnegie stadium 13, en dat betekent dat wervel 39 van de wervelkolom van de gevlekte dolfijn overeenkomt met de eerste sacrale wervel.
Ik had geen proefschrift van 590 blz en 3 kg dat niet op de scanner past verwacht. Zo schrijven ze tegenwoordig geen proefschriften meer.
Slijper heeft een zo volledig mogelijke beschrijving gemaakt van de anatomie van romp, bloedvaten, zenuwen en spieren. Zijn materiaal was heel heterogeen. Hij had 19 bruinvissen, de meeste in visnetten verstrikt geraakt. Een aangespoelde tuimelaar uit Friesland, een in Wales aangespoelde grijze dolfijn, een jonge orca aangespoeld op Noord-Beveland en nog alles wat te pakken te krijgen was, soms als museumexemplaren op sterk water. Dat laatste geldt voor de paar embryo’s die Slijper kon bestuderen. Skeletten en fossielen kwamen ook uit de natuurhistorische musea
Fossiele walvissen waren in 1936 al een eeuw bekend. De best bekende fossiele walvissen werden in 1936 Zeuglodon genoemd. Hun eerdere naam was Basilosaurus, koningshagedis, gegeven in 1830 toen nog niet helder was dat om walvissen ging. Aangezien de eerste naam geldt, is deze walvis voor altijd opgescheept met een naam alsof hij een hagedis is. Slijper behandelt ook de wervelkolom van de bekende fossiele walvissen, voornamelijk aan materiaal gevonden in de Sahara van Egypte. Hij kijkt naar de bouw van de gevonden fossiele wervels en past wat hij weet over wervelanatomie toe. Slijper geeft de volgende reconstructie van het skelet van Basilosaurusisis.
![]()
*****************
Hans Thewissen meldde dat deze positie van de achterpootknop en daarmee de identificatie van de wervels als sacrale wervels overeenkomt met de studie van Slijper uit 1936.
Het is dan aardig om eens te kijken wat Slijper in 1936 zei. De universiteitsbibliotheek Utrecht bleek wel 3 exemplaren van het proefschrift van Slijper in de catalogus te hebben. Bij aanvragen komt het uit het magazijn, en dan mag het mee.
Ik had geen proefschrift van 590 blz en 3 kg dat niet op de scanner past verwacht. Zo schrijven ze tegenwoordig geen proefschriften meer.
Slijper betoogde in 1936 dat de ‘schaamzenuw’ die bij de landzoogdieren uit de samengegroeide wervels van het heiligbeen ontspringt aangeeft wat de overeenkomstige wervels bij de walvissen zijn. De vier wervels waaruit bij de walvissen de schaamzenuw ontspringt beschouwde Slijper als de ‘sacrale’ wervels, overeenkomstig met het heiligbeen. Fossiele walvissen met een volledig bekken hebben ook vier wervels in hun heiligbeen.
 |
Schema van deel van de ruggegraat met ruggemergszenuwen bij de bruinvis. Kop rechts. Rechter sterretje: eerste lendewervel; vier sterretjes: sacrale wervels; linker sterretje: eerste gespecialiseerde staartwervel. Schaamzenuw is de dikke zenuw. Figuur 119 Slijper 1936. |
Fossiele walvissen waren in 1936 al een eeuw bekend. De best bekende fossiele walvissen werden in 1936 Zeuglodon genoemd. Hun eerdere naam was Basilosaurus, koningshagedis, gegeven in 1830 toen nog niet helder was dat om walvissen ging. Aangezien de eerste naam geldt, is deze walvis voor altijd opgescheept met een naam alsof hij een hagedis is. Slijper behandelt ook de wervelkolom van de bekende fossiele walvissen, voornamelijk aan materiaal gevonden in de Sahara van Egypte. Hij kijkt naar de bouw van de gevonden fossiele wervels en past wat hij weet over wervelanatomie toe. Slijper geeft de volgende reconstructie van het skelet van Basilosaurusisis.
 |
| Basilosaurus isis In 1936 was er nog niets bekend over de voor- en achterpoten. De tanden zijn anders dan bij de huidige walvissen |
Interessant genoeg behandelt Slijper ook wat er aan wervels bekend was van Protocetus atavus, toen de oudste bekende fossiele walvis. Slijper zegt dat de wervels van Protocetus atavus duidelijk ‘primitief’ zijn. Een van de gevonden wervels is zelfs herkenbaar als een sacraalwervel, zelfs als de 1stesacraalwervel. Daar bleef het in 1936 bij.
*****************
Thewissen et al, 2006. Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan. Proc. Natl. Acad. Sc. 103: 8414–8418.
Bejder & Hall, 2002. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. Evolution & Development 4: 445–458.
Sedmera, D., Misek, I., and Klima, M. 1997a. On the development of cetacean extremities. I. Hind limb rudimentation in the spotted dolphin (Stenella attenuata). Eur. J. Morphol. 35: 25–30.