... ga ik op weg naar “Wat is een vogel”. Hopelijk, eindelijk, want ik het het al twee keer aangekondigd, HIER en HIER. Het lijkt er nu van te gaan komen.
Er schijnt op scholen nog onderwezen te worden dat de gewervelde dieren bestaan uit de vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. De gewervelde landbeesten zijn dan de reptielen, vogels en zoogdieren. Misschien is het zelfs nog wel de officiële examenstof, of misschien is het stof voor de onderbouw. Internetgrabbelen geeft tenminste het idee dat dit nog steeds de schoolstof is.
![]()
![]()
![]()
Voor het einde van het Perm, vóór 252 miljoen jaar geleden, namen de ‘krokodillen’ afscheid van de ‘hagedissen’.
S.B. Hedges, 2012. Amniote phylogeny and the position of turtles. BMC Biology 10:64. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/64
W-H. Li & D. Graur, 1991. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Asssociates.
J. Müller & R.R. Reisz, 2006. The phylogeny of early eureptiles: Comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade. Systematic Biology 55: 503-511.
R.R. Reisz, S.P. Modesto & D.M.Scott, 2011. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B 278: 3731-3737.
M.Ruta, M.I. Coates & D.L.J. Quicke, 2003. "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78: 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103.
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleothyris
http://en.wikipedia.org/wiki/Petrolacosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Eusthenopteron
http://en.ikipedia.org/wiki/Tangasauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sauria
http://en.wikipedia.org/wiki/Younginidae
http://en.wikipedia.org/wiki/Protorosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Paliguana
http://en.wikipedia.org/wiki/Eolacertilia
http://en.wikipedia.org/wiki/Kuehneosauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sophineta
OK: vogels. Vogels horen bij groep A. Groep A en groep B vormen samen groep C. Groep C en groep D vormen groep E. Groep ... Weten we nu wel. Er is een keus nodig om te beginnen. Die keus wordt de gewervelde landbeesten – hun indeling en hun fossielen. Dat houdt in dat we zo’n 340 miljoen jaar geleden beginnen, in het Carboon, een tijdperk in het Paleozoïcum. Meer dan twee keer zover weg als Archaeopteryx, met zijn 155 miljoen jaar geleden. En gaan kijken naar de gewervelde landbeesten die tot de vogels leidden, vanaf die tijd tot het einde van het Krijt. Dat betekent: kijken naar de indeling van de gewervelde landbeesten, vanaf het Carboon. Wat is die indeling?
Er schijnt op scholen nog onderwezen te worden dat de gewervelde dieren bestaan uit de vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. De gewervelde landbeesten zijn dan de reptielen, vogels en zoogdieren. Misschien is het zelfs nog wel de officiële examenstof, of misschien is het stof voor de onderbouw. Internetgrabbelen geeft tenminste het idee dat dit nog steeds de schoolstof is.
Tja: makkelijk te onthouden indeling: veren, haren, schubben. Maar een sta-in-de-weg voor goed begrip van de biologie.
De naaste levende verwanten van de krokodillen zijn de vogels, op grond van anatomische overeenkomst. Dat was ook al bekend toen ik naar de middelbare school ging – eigenlijk al sinds 1869 of zo – , maar de keuze bij het maken van indelingen hing vroeger niet op anatomische overeenkomst maar op algemeen idee van het beest. Krokodillen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Hagedissen zijn koudbloedig en leggen eieren met leerachtige schaal. Dan delen we krokodillen en hagedissen (+ slangen) en schildpadden in onder het kopje ‘reptielen’: koudbloedig + eierleggend. Tegenover warmbloedig + eierleggend, en warmbloedig + levendbarend. Dat idee (duidelijk van voor de ontdekking van het vogelbekdier).
Waarom zou je eigenlijk op fysiologie indelen? Nou ja, dat was de gewoonte. Is indelen op anatomische overeenkomst niet een beter idee? Aan anatomische overeenkomst hebben de krokodillen niets met hagedissen en slangen; tenminste, niet meer dan de vogels hebben.
Indelen
Hieronder staan twee indelingen van de gewervelde landbeesten. Die in zwartwit is uit 1985 of zo en op grond van anatomie; deze geeft ook aan welke beesten onder het schoolidee reptielen vallen. Die in kleuren is van 2012, en op grond van DNA. Het verschil is de positie van de schildpadden: beesten die in hun botten en hun bouw zo sterk afwijken dat er lang verschil van mening over was waar ze eigenlijk thuishoorden. DNA zegt: naast de krokodillen + vogel groep, niet bij de hagedissen.
 |
| Indeling van de gewervelde landdieren: Li & Graur 1991, Hedges 2012 |
Nog maar even herhalen hoe je zo’n fylogenetische boom ook alweer gelezen moet worden. Altijd vanaf het binnenste harkje tot de buitenste haak.
Bij de gewervelde landbeesten lijken vogels en krododillen het meest op elkaar op grond van hun DNA. Vogels lijken evenveel op schildpadden in hun DNA als krokodillen doen. Vogels lijken evenveel op hagedissen + slangen als krokodillen op hagedissen + slangen lijken, en als schildpadden op hagedissen + slagen lijken. En alle vogels, krokodillen, schildpadden en hagedissen + slangen zijn samen gevoegd tegenover de zoogdieren. De hypothese is dat de verwantschap van de beesten loopt via deze indeling naar ‘lijken op op grond van het DNA’. Dus dat de vogels en krokodillen het meest verwant zijn, dat vogels en krokodillen even verwant zijn met de schildpadden; en dat de vogels en krokodillen en schildpadden even verwant zijn met de hagedissen + slangen. En alle vogels + krokodillen + schildpadden + hagedissen + slangen even veel of even weinig verwant zijn met de zoogdieren. Samen een 10000 vogelsoorten + 24 krokodillen + 330 schildpadden + 5600 hagedissen + 3400 slangen, nou ja, een goede 20000 soorten, tegen een 5500 soorten zoogdieren. De vogels zijn de meest succesvolle groep van de gewervelde landbeesten, uit een groep die sinds het Trias steeds de meest succesvolle groep geleverd heeft. Dat is succesvol in de zin van soortenrijk, want er zijn redenen om te beweren dat de zoogdieren de laatste 65 miljoen jaar toch ook een behoorlijke ecologische rol spelen.
Amnioten
De gewervelde landbeesten heten de Amniota, naar het vlies amnion dat het embryo beschermt tegen uitdroging maar toch gaswisseling toelaat.
 |
| Amnioot vroeg embryo stadium, met de vliezen en hun namen. |
Alle beesten in de plaatjes hierboven behoren tot de Amniota. Daarnaast zijn er natuurlijk fossiele Amniota. Die kun je uiteraard niet herkennen aan het bezitten van een eivlies. Wel zijn ze te herkennen aan hun skelet. De onderverdelingen van de schedel in aaneengegroeide schedelbotten is stabiliseren, en de eerste twee nekwervels zijn gespecialiseerd tot de atlas en de draaier: dat maakt het draaien van de kop mogelijk. In de hiel zijn de botjes tibiale, intermedium en een centrale van de voetwortel vervangen door de astragalus; bij mensen heet de astragalus het sprongbeen.
 |
| Casineria |
De mogelijk oudste amnioot, een beest op de grens bij ‘wat noemen we dit beest, zou het al een amnioot zijn?’ -, is het fossiel Casineria van omstreeks 340 miljoen jaar oud, uit het Carboon, gevonden in Schotland. Of misschen Westlothiana van omstreeks 335 miljoen jaar oud, ook uit Schotland. Twee fossiele beesten uit een fauna die weigert te voldoen aan onze fixatie op de huidige beesten. Een vroege fauna die heel divers is op zijn eigen manier. Hieronder staat wat van die fauna. Op het einde van de indeling staan de Amnioten weergeven, op één minuut en twee minuten voor half zes. De eigenlijke Amnioten worden vertegenwoordigd doorCaptorhinus aguti, Petrolacosaurus kansensis en Paleothyris acadiana.
 |
| Vroege viervoetige gewervelde beesten, van het Boven-Devoon tot Boven-Carboon. Van Eusthenopteron (385 miljoen jaar geleden) tot Paleothyris (omstreeks 310 miljoen jaar geleden): indeling uitgezet in een cirkel, met figuren (niet op schaal) van een aantal skeletten. Eusthenopteron is een vroege tetrapode, Paleothyris met zekerheid een amnioot. Naast Paleothyris (figuur skelet) staat Petrolacosaurus (geen figuur skelet) in de indeling, de eerste diapside. De figuur geeft de bekendere beesten.Figuur 6 uit Ruta et al, 2003. Indeling uiteraard op morfologie, indelingscriterium zuinigheid (parsimony). |
Het oudste beest dat absoluut een Amnioot is is Hylonomus lyelli uit het boven-Carboon, 312 miljoen jaar geleden, gevolgd door Paleothyris acadiana omstreeks 308 miljoen jaar geleden, Archaeothyris florensis van 306 miljoen jaar oud en Petrolacosaurus kansensis 302 miljoen jaar. Al deze beesten zijn gevonden in Nova Scotia, Canada.
 |
| Hylonomus (volledig getekend beest) enPaleothyris (details en schedel).Fig 5.1 Benton 3rd edition |
 |
| Petrolacosaurus. Fig 5.10, Benton 3rd edition |
Deze beesten verschillen in de bouw van hun schedel. Archaeothyris heeft één opening in de schedel, Petrolacosaurus twee, en Hylonomus en Paleothyris doen het zonder opening. Westlothiana en trouwens alle andere beesten in de cirkelvormig uitgezette indeling doen het ook zonder opening in de schedel: openingen is iets nieuws. En het voorkomen en aantal van die openingen in de schedel werd een belangrijk kenmerk voor de latere groepen, het naamgevende en diagnostische kenmerk.
Schedels en schilpadden
Zonder opening is dus de oorspronkelijke toestand, en heet anapsid - de naam voor het kenmerk ‘geen openingen’. Eén opening in de schedel, op een heel bepaalde plek tussen de schedelbotten (zie figuur) heet synapsid; synapsid is zowel een kenmerk als een groepsnaam, Synapsida. Diapsida hebben twee openingen in de schedel, ook op heel bepaalde plekken tussen de schedelbotten; diapsid is ook zowel een kenmerk als een groepsnaam. De namen Synapsida en Diapsida worden gegeven aan groepen beesten aan de hand van de schedels. De levende vertegenwoordigers van de Synapsida zijn de zoogdieren. De levende vertegenwoordigers van de Diapsida de vogels + krokodillen + schildpadden + (hagedissen + slangen). De Diapsida zijn dus de belangrijkste landvertebraten. Naast de huidige Synapsida en Diapsida zijn er grote groepen uitgestorven Synapsida en Diapsida.
Anapsid is de naam voor een schedel zonder openingen, maar niet van een groep beesten. Alle gewervelde beesten van voor 306 miljoen jaar geleden hebben een anapside schedel. Hele groepen amnioten in het Carboon en het Perm, en later, en nu, hebben een anapside schedel. De schildpadden hebben een anapside schedel, zonder openingen. Als je nu op schedelkenmerken gaat indelen, of schedelkenmerken voorrang geeft, komen de schildpadden terecht bij anapside beesten uit het Carboon of Perm; bij de Procolophonidae of de Pareiasauria, met veel verschillende meningen over waar precies. Geen opening is geen opening – maar het zegt niet veel. Als de schedel niet overheerst in de indeling, maar het overige skelet meegenomen wordt, komen de schildpadden binnen de Diapsida. Op DNA indelen geeft schildpadden consistent over studies als zustergroep van krokodillen en vogels. En dat houdt in dat voor de schildpadden moet gelden in hun afstamming: eerst geen opening in de schedel – dan twee openingen – en dan terug naar een gesloten schedel. Dat kun je morfologisch niet herkennen.
Als de morfologische indeling van beesten absoluut duidelijk was, zoals bij katten versus koeien, heeft DNA altijd dezelfde indeling gegeven als de morfologische. Daarom volgen we de indeling op DNA in die gevallen waar er onduidelijkheid over de morfologische indeling bestond; zoals bij de schildpadden.
 |
| Schema van schedels en hun openingen: Namen schedelbotjes:j – jugulare, p – parietale, po-postorbitale, sq – squamosum. De openingen heten: tussen parietale, postorbitale en squamosum het supratemporale venster, en tussen postorbitale, squamosum en jugulare het laterale temporale venster. De schedels van huidige beesten zijn sterk gemodificeerd vanaf dit schema, al zijn de botten terug te vinden. Bij mensen is het jukbeen afgeleid van het jugulare, vandaar dat er daar een soort buitenbocht in de schedel zit |
.
DiapsidaDe Diapsida zijn bekend vanaf Petrolacosaurus; de oudste Diapsida behoren tot de familie Araeoscelidia. Het zijn vrij kleine beesten met een licht skelet, die hoger op hun poten staan dan de overige gewervelde landbeesten van hun tijd. De twee openingen in de schedel maken de schedel lichter en wendbaarder, en geven tegelijkertijd betere mogelijkheden voor spieraanhechting. Het gaat aan hun gebit te zien om insecteneters. Met andere woorden, om de kleine vlugge roofdiertjes van hun tijd.
Die eerste Diapsida zijn ingebed in een diversiteit van anapside Amnioten. Sommige van die anapside Amnioten behoren tot groepen die dan veel meer soorten hebben en veel vaker gevonden worden dan de Diapsida, zoals de familie Captorhinidae. Maar groepen die wel uitstierven.
 |
| Captorhinidae: afgietsel en tekening skelet |
Captorhinidae zijn een grote anapside groep. Muller en Reisz gaven in 2006 een indeling van de vroege amnioten: de fylogenetische boom is ingewikkeld, met veel namen, maar duidelijk is dat er veel anapside beesten waren.
 |
| Schema figuur 2 en 3 van Muller en Reisz 2006 |
Nu zijn nog alleen vertegenwoordigers van de groepen Synapsida en Diapsida over in de levende beesten. Zoals uit de figuur blijkt is het idee dat eerst de Synapsida afsplitsten van het geheel van anapside Amnioten, en dat later de Diapsiden afsplitsten uit een diversiteit aan anapside beesten. De wegen van de huidige Synapsida – de zoogdieren – en de huidige Diapsida - hagedissen, slangen, krokodillen, vogel, schildpadden - zijn vóór 310 miljoen jaar geleden uit elkaar gegaan.
In het Perm zijn fossielen van Diapsiden zeldzaam. Vertegenwoordigers van de Synapsiden zijn de dominante gewervelde landbeesten. Fossielen van gewervelde landbeesten zijn bijna uitsluitend afkomstig uit laagland, rivierland, moerassen en meren, dat wil zeggen, uit de afzettingen daarvan. De schaarse fossiele Diapsiden uit het Permworden gevonden op maar een paar plaatsen, in rotsen die afkomstig zijn van droog heuvelland. Droog en hoog is een plek waar kleine beesten moeilijk fossiliseren.
 |
| Schedel Orovenator. |
Een mooi fossiel beestje is Orovenator mayorum. In morfologie en in tijd vult Orovenator de afstand tussen de eerste Diapsida als Petrolacosaurusen de groep die Sauria genoemd wordt, op het eind van het Perm en het eind van het Paleozoïcum.
 |
| Fylogenetische boom Orovenator Reisz et al 2011 |
Tegen het einde van het Perm waren de Diapsida vertegenwoordigd door vier groepen: Tangasauridae, Younginidae, Claudiosauridae en wat nu heet Sauria (zie plaatje). Dan is er al een grote diversiteit aan levensstijl in de Diapsida. Ook binnen de Sauria is er al diversiteit. Binnen de Sauria wordt Protorosaurusbij de Archosauromorpha gerekend. Dat betekent dat Protorosaurus meer overeenkomt met krokodillen of vogels dan met hagedissen of slangen. Dit is het oudste beest dat de splitsing tussen de twee huidige groepen, vogels/ krokodillen aan de ene kant en hagedissen / slangen aan de andere kant, markeert. Dat betekent dat de Lepidosauromorpha ook al bestonden, al is het oudste beest dat daarbij hoort, Sophineta, gevonden in het vroege Trias, en niet in het Perm.
 |
| De oudste fossielen die behoren bij de groep van de krokodillen en vogels, de Archosauromorpha, en bij de groep van de hagedissen / slangen, de Lepidosauromorpha. Evans &Borsuk−Białynicka. 2009 |
Op het einde van het Perm kwam het grote uitsterven: de grootste massaextinctie van de geschiedenis. Van de zeebeesten stierf 90-95% uit, van de landbeesten 70%. Het uitsterven markeert de grens tussen Perm en Trias, en de grens tussen Palaeozoicum en Mesozoicum. Na dit uitsterven kwam er een nieuwe radiatie van de landbeesten, met nieuwe vormen, en de dominantie van de Archosaurs, de ‘ruling reptiles’, de heerserreptielen, de krokodillen, dino’s en vogellijn – vanaf 252 miljoen jaar geleden tot nu de meest soortenrijke groep van de gewervelde landbeesten.
************************
M.J. Benton, 2005. Vertebrate Palaeontology. 3rd edition. Blackwell Publishing.
S.E. Evans & M. Borsuk−Białynicka. 2009. A small lepidosauromorph reptile from the Early Triassic of Poland. Palaeontologia Polonica 65: 179–202.S.B. Hedges, 2012. Amniote phylogeny and the position of turtles. BMC Biology 10:64. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/64
W-H. Li & D. Graur, 1991. Fundamentals of Molecular Evolution. Sinauer Asssociates.
J. Müller & R.R. Reisz, 2006. The phylogeny of early eureptiles: Comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade. Systematic Biology 55: 503-511.
R.R. Reisz, S.P. Modesto & D.M.Scott, 2011. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B 278: 3731-3737.
M.Ruta, M.I. Coates & D.L.J. Quicke, 2003. "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78: 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103.
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleothyris
http://en.wikipedia.org/wiki/Petrolacosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Eusthenopteron
http://en.ikipedia.org/wiki/Tangasauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sauria
http://en.wikipedia.org/wiki/Younginidae
http://en.wikipedia.org/wiki/Protorosaurus
http://en.wikipedia.org/wiki/Paliguana
http://en.wikipedia.org/wiki/Eolacertilia
http://en.wikipedia.org/wiki/Kuehneosauridae
http://en.wikipedia.org/wiki/Sophineta